Аппендикулярии и происхождение хордовых

Ключевые тезисы

Аппендикулярии — это свободноплавающие оболочники, взрослая форма которых сохраняет все основные черты личинки (хорду, нервный тяж, сегментированную мускулатуру).
Их уникальная особенность — способность строить и регулярно менять сложный слизистый «домик» для фильтрации пищи.
Происхождение хордовых остаётся загадкой, но ключевые гипотезы связывают их с вторичноротыми животными (полухордовыми и иглокожими), предполагая эволюционный «переворот» тела.
Современные данные молекулярной генетики указывают, что оболочники (асцидии, аппендикулярии) ближе к позвоночным, чем ланцетник.

Взрослая особь сохраняет хорду, нервный тяж и мускульные волокна в хвосте, который подогнут под тело.
Движение создаётся за счёт пробегающей по хвосту волны, как у ланцетника.
Внутреннее строение включает глотку с жаберными отверстиями, пищеварительную систему, трубчатое сердце, нервный ганглий и статоцист (орган равновесия).
Животные — гермафродиты.

Аппендикулярия выделяет слизь, формирующую вокруг себя сложный прозрачный домик с решётчатыми фильтрами.
Работа хвоста создаёт ток воды через домик. Выходящая струя контролируется слизистым конусом, на котором задерживаются пищевые частицы и направляются ко рту.
Когда фильтры забиваются, животное мощным движением разрывает домик и за несколько десятков минут строит новый.
Цикл жизни заканчивается после размножения: в домик попадают сперматозоиды другой особи, происходит оплодотворение, яйцеклетки выходят, и аппендикулярия погибает.
Личинка не проходит метаморфоз и похожа на взрослую особь.

Поиск предков хордовых

Основные методы изучения

Хордовых сближает с миром беспозвоночных четыре признака: двусторонняя симметрия, метамерность, наличие вторичной полости тела (целома) и вторичный рот.
Этими же признаками обладают полухордовые (кишечнодышащие и крыложаберные) и иглокожие. Это указывает на общего вторичноротого предка.

Идея Этьена Жоффруа Сент-Илера (XIX век): хордовые — это как бы «перевёрнутые» беспозвоночные.
Доказательства «переворота»:
1. Направление тока крови: у хордовых брюшная аорта несёт кровь вперёд, спинная — назад, у других вторичноротых — наоборот.
2. Положение нервной системы: брюшная нервная цепочка беспозвоночных соответствует спинной нервной трубке хордовых.
3. Целомические мешки и протоки асимметричны, и их расположение у хордовых зеркально противоположно таковому у других вторичноротых.
4. Экспрессия некоторых древних генов (например, Hox) у хордовых происходит на спинной стороне, а у их родственников — на брюшной.
Асимметрия в развитии личинки ланцетника (смещённый рот и жаберные щели) также может быть следствием того, что предок лег на бок, а затем на спину.

Выдвинута палеонтологом Саймоном Джеффрисом (1981 г.).
Согласно ей, мелкие докембрийские животные с кальцитовым скелетом — кольца хардаты — были общими предками иглокожих, полухордовых и хордовых.
В своей реконструкции Джеффрис предполагал их прикреплённый образ жизни с лофофором (щупальцевым аппаратом), затем переход к лежанию на боку с потерей одной стороны жаберных щелей, втягивание лофофора в эндостиль, ползание, восстановление симметрии и, наконец, переход к плаванию.
Гипотеза интересна, но многие палеонтологи оспаривают интерпретацию ископаемых остатков.

Выводы

Эволюционный путь, вероятно, шёл от общего вторичноротого предка к полухордовым, иглокожим и линии, ведущей к хордовым.
На этом пути произошло кардинальное изменение плана строения — эволюционный «переворот», объясняющий ключевые анатомические различия.
Согласно современным молекулярно-генетическим данным, оболочники (асцидии, аппендикулярии) филогенетически ближе к позвоночным, чем ланцетник, представляя собой быстро эволюционировавшую боковую ветвь.