Аппендикулярии и происхождение хордовых

Ключевые тезисы

Аппендикулярии — это хордовые животные, сохраниющие личиночные черты (хорду, нервный тяж) во взрослом состоянии и строящие слизистые «домики».
Происхождение хордовых остаётся загадкой, но есть гипотезы об их общем предке с иглокожими и полухордовыми.
Одна из ключевых гипотез предполагает, что предки хордовых в ходе эволюции «перевернулись» (изменили ориентацию тела).
Современные молекулярно-генетические данные сближают оболочников и позвоночных, отдаляя от них ланцетника.

Взрослая форма сохраняет хвост с хордой, нервным тяжём и мускулатурой для плавания. Хвост подогнут под тело.
Тело содержит глотку с жаберными отверстиями, пищеварительную систему, сердце, нервный ганглий и статоцист.
Животное строит сложный прозрачный слизистый «домик» с фильтрующими решётками.
Движениями хвоста создаётся ток воды. Взвеси задерживаются на слизистом конусе внутри домика и направляются ко рту.
Когда решётка забивается, аппендикулярия покидает домик и строит новый за несколько десятков минут.
Гермафродиты. После оплодотворения яйцеклетки выходят, а взрослая особь погибает. Личинка похожа на взрослую, метаморфоза отсутствует.

Для реконструкции эволюции используются:

Общие черты хордовых с другими группами:

Двусторонняя симметрия (определила появление переднего и заднего конца тела).
Метамерность (сегментация, например, мускулатуры).
Вторичная полость тела (целом), которая отделила двигательную систему от пищеварительной.
Вторичный рот (у первичноротых и вторичноротых разное эмбриональное развитие).

Ближайшими родственниками хордовых считаются полухордовые (кишечнодышащие и крыложаберные) и иглокожие.

Исторический спор Жоффруа Сент-Илера и Жоржа Кювье о единстве/изменении плана строения.

Доказательства «переворота» предков хордовых:

Направление тока крови: у хордовых — от брюшной аорты к голове, по спинной — назад; у других вторичноротых — наоборот.
Положение нервной системы: брюшная нервная цепочка превратилась в спинную нервную трубку.
Асимметрия целомических мешков и положение выводных протоков (целомодуктов) у беспозвоночных и хордовых противоположны.
Экспрессия некоторых древних генов (например, Hox) у беспозвоночных идёт на брюшной стороне, а у хордовых — на спинной.
Асимметричное развитие личинки ланцетника (смещение рта и жаберных щелей) может быть отголоском этого события.

Предполагается, что сидячий предок, похожий на морскую лилию, лёг на бок, а затем на спину.

По версии палеонтолога Джеффриса (1981), мелкие ископаемые животные кольца хардаты с кальцитовым скелетом могли быть общими предками.

Прикреплённые формы с жаберными щелями и лофофором.
Переход к положению на боку (диксионии) → потеря щелей со стороны грунта, асимметрия.
Отрыв от грунта и начало ползания за счёт мускулистого отдела тела (карнуции), втягивание лофофора (зачаток эндостиля).
Восстановление симметрии и переход к плаванию (метротии).

Выводы

Эволюционный путь к хордовым, вероятно, шёл через общих вторичноротых предков с полухордовыми и иглокожими.
Ключевым событием могло быть изменение ориентации тела («переворот»), следы которого видны в анатомии и эмбриогенезе.
Палеонтологические находки (кольца хардаты) дают материал для гипотез, но их интерпретация спорна.
Современные данные молекулярной филогенетики показывают, что оболочники и позвоночные — сестринские группы, более близкие друг другу, чем к ланцетнику.