Ваш конспект

Физиология возбудимых тканей: потенциалы и возбуждение

Ключевые тезисы:

• Возбудимые ткани (нервные, мышечные) способны изменять мембранный потенциал в ответ на раздражитель.
• Потенциал покоя (-70 мВ) формируется за счёт работы калий-натриевого насоса и тока ионов калия.
• Потенциал действия — это распространяющийся ответ на пороговый раздражитель, включающий фазы деполяризации, реполяризации и гиперполяризации.
• Возбудимость мембраны изменяется в течение потенциала действия (экзальтация, рефрактерность, супер- и субнормальная возбудимость).
• Существуют четыре закона раздражения, описывающие зависимость ответа ткани от силы, времени и характера стимула.

Клеточная мембрана: строение и транспорт

Клеточная мембрана состоит из бислоя фосфолипидов (гидрофильные головки, гидрофобные хвосты), белков и гликокаликса. Она служит барьером, избирательная проницаемость обеспечивается транспортными белками:

• Белки-каналы — обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации (например, калиевые каналы в покое).
• Белки-насосы — обеспечивают активный транспорт против градиента концентрации с затратой энергии АТФ (например, калий-натриевый насос).

Формирование потенциала покоя

Потенциал покоя — это стабильная разность зарядов между внутренней (отрицательной) и внешней (положительной) сторонами мембраны, составляющая около -70 мВ.

Механизм формирования:

1. Калий-натриевый насос активно закачивает в клетку ионы K⁺ и выкачивает ионы Na⁺. В результате внутри клетки создаётся избыток K⁺, а снаружи — избыток Na⁺.
2. Калиевые каналы в состоянии покоя открыты. Ионы K⁺ выходят по градиенту концентрации наружу, унося положительный заряд.
3. Устанавливается равновесие: выход K⁺ по концентрационному градиенту уравновешивается электростатическим притяжением отрицательных зарядов внутри клетки. Это состояние описывается уравнением Нернста.

Потенциал действия и процесс возбуждения

Возбуждение — это процесс изменения мембранного потенциала при действии раздражителя. Ключевую роль играют потенциал-зависимые натриевые каналы.

Фазы потенциала действия:

1. Локальный ответ — незначительное изменение потенциала в ответ на подпороговый раздражитель. Не распространяется.
2. Деполяризация — быстрый сдвиг потенциала в положительную область (до +30 мВ) в ответ на пороговый или надпороговый раздражитель. Происходит за счёт лавинообразного входа ионов Na⁺ внутрь клетки после достижения критического уровня деполяризации.
3. Реполяризация — возврат потенциала к уровню покоя. Натриевые каналы закрываются, а ионы K⁺ выходят из клетки.
4. Гиперполяризация (следовой потенциал) — временное "проскакивание" уровня покоя, когда потенциал становится ещё более отрицательным (до -90 мВ).

Потенциал действия — это распространяющийся процесс возбуждения, в отличие от локального ответа.

Изменение возбудимости во время потенциала действия

Возбудимость мембраны непостоянна и меняется синхронно с фазами потенциала действия:

1. Экзальтация (A) — повышение возбудимости во время локального ответа и предспайка (приближение к критическому уровню).
2. Рефрактерность (B) — снижение или полное отсутствие возбудимости во время спайка.
   • Абсолютная — возбуждение невозможно.
   • Относительная — возбуждение возможно только сверхсильным раздражителем.
3. Супернормальная возбудимость (C) — повышенная возбудимость во время отрицательного следового потенциала.
4. Субнормальная возбудимость (D) — пониженная возбудимость во время гиперполяризации (положительного следового потенциала).

Законы раздражения возбудимых тканей

1. Закон «Всё или ничего»
   Подпороговый раздражитель — ответа нет.
   Пороговый и надпороговый раздражитель — максимальный по амплитуде потенциал действия.

2. Закон силы-времени
   Обратная зависимость между силой раздражителя и временем его действия, необходимым для возникновения возбуждения.

   • Реобаза — минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение.
   • Хронаксия — минимальное время, в течение которого раздражитель, равный двойной реобазе, должен действовать для возникновения возбуждения. Мера возбудимости.

3. Закон аккомодации
   При медленном нарастании силы раздражителя порог возбуждения повышается (ткань "приспосабливается"). Резкие, быстрые воздействия эффективнее.

4. Закон полярного действия постоянного тока
   При замыкании цепи:

   • Под катодом (-) происходит деполяризация и повышение возбудимости (катэлектротон).
   • Под анодом (+) происходит гиперполяризация и снижение возбудимости (анэлектротон).
     При размыкании цепи возникает обратный эффект — возбуждение под анодом (анодальная экзальтация).

Выводы: Процесс возбуждения — это фундаментальное свойство специализированных тканей, основанное на избирательной проницаемости мембраны для ионов. Потенциал действия представляет собой стандартный, распространяющийся электрический ответ, подчиняющийся строгим законам раздражения. Изменение возбудимости в разные фазы потенциала действия обеспечивает ритмическую активность и защиту от перевозбуждения.