Ваш конспект

Структура бактериальной клетки

Ключевые тезисы:

• Бактериальная клетка — прокариотическая, не имеет ядра и мембранных органелл (митохондрий, ЭПР).
• Основные структурные элементы: капсула, клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с нуклеоидом и рибосомами, поверхностные придатки (жгутики, пили).
• Клеточная стенка — ключевая отличительная структура, определяющая деление на грамположительные и грамотрицательные бактерии.
• Многие структурные компоненты (капсула, ЛПС, тейхоевые кислоты) являются факторами патогенности (вирулентности).

Общий план строения

Бактериальная клетка имеет размер около 1 мкм (в 10-20 раз меньше эукариотической).

Основные компоненты:

• Цитоплазматическая мембрана — окружает цитоплазму.
• Нуклеоид — кольцевая, суперспирализованная молекула ДНК, расположенная в цитоплазме без ядерной оболочки.
• Рибосомы — распределены в цитоплазме.
• Клеточная стенка — дополнительный барьерный слой над цитоплазматической мембраной.
• Капсула — внешний аморфный защитный слой (есть не у всех бактерий).
• Поверхностные придатки: жгутики (флагеллы) для движения и пили (фимбрии) для адгезии.

Капсула бактерий

Капсула — внешний аморфный слой, часто полисахаридной природы, реже — белковой.

Функции:

• Защита от фагоцитоза и факторов врожденного иммунитета (комплемент, иммуноглобулины).
• Участие в адгезии и колонизации.
• Предотвращение высыхания клетки.

Примеры капсулообразующих бактерий:

• Streptococcus pyogenes (возбудитель скарлатины, ангины) — капсула из гиалуроновой кислоты (маскировка под ткани хозяина).
• Bacillus anthracis (возбудитель сибирской язвы) — капсула из поли-D-глутаминовой кислоты (устойчива к гидролизу фагоцитами).
• Streptococcus mutans (агент кариеса) — капсула из декстрана (глюкозный полимер), способствует образованию биопленок на эмали.
• Streptococcus pneumoniae — множество серотипов с разными капсульными полисахаридами, что затрудняет иммунный ответ.
• Neisseria meningitidis (менингококк) — полисахаридная капсула.
• Pseudomonas aeruginosa (синегнойная палочка) — образует слизь (более аморфную, чем капсула), часто из моноуроновой кислоты.

Метод выявления: Негативное контрастирование тушью (светлый ореол вокруг клетки).

Клеточная стенка

Находится между капсулой и цитоплазматической мембраной. Содержит пептидогликан (муреин) — гетерополимер, придающий жесткость.

Пептидогликан состоит из:

1. Углеводной части (гликан): чередующиеся остатки N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM), связанные β-1,4-гликозидными связями.
2. Пептидной части: к NAM присоединен тетрапептид (L- и D-аминокислоты). Соседние тетрапептиды сшиваются пептидными мостиками, формируя прочную сетку.

Ключевые отличия грамположительных и грамотрицательных бактерий

Примеры:

• Грамположительные: Staphylococcus aureus (образует грозди), стрептококки.
• Грамотрицательные: Escherichia coli, сальмонеллы, шигеллы.

Химические особенности клеточной стенки

1. Липополисахарид (ЛПС) грамотрицательных бактерий

Расположен во внешнем листке наружной мембраны. Состоит из:

• Липид А (заякоривает молекулу) — эндотоксин. Вызывает сильный иммунный ответ (цитокиновый шторм, эндотоксический шок) при попадании в кровоток.
• Консервативное R-ядро (Core).
• О-антиген (боковая полисахаридная цепь) — определяет серологическую группу (гетерогенен). Пример: у Salmonella typhimurium состоит из повторяющихся блоков (галактоза-рамноза-манноза).

2. Кислотоустойчивые бактерии (Mycobacterium tuberculosis)

Имеют сложную липидосодержащую оболочку поверх пептидогликана:

• Пептидогликан + арабиногалактан (полимеры галактозы и арабинозы).
• Длинноцепочечные миколовые кислоты (C~90) формируют внутренний липидный слой.
• Поверхностный слой из липидов, например, корд-фактор (тригалоза димиколят).
• Эта оболочка обеспечивает устойчивость к фагоцитозу и кислотам (метод окраски Циля-Нильсена).

Цитоплазматическая мембрана

Имеет жидко-мозаичную структуру (бислой фосфолипидов с белками).

Отличия от эукариот:

• Нет холестерина.
• У прокариот дыхательная цепь и АТФ-синтаза встроены в цитоплазматическую мембрану (нет митохондрий).
• Создает протонный градиент, используемый для:
  • Активного транспорта веществ (симпорт/антипорт).
  • Синтеза АТФ.
  • Вращения жгутиков (моторное кольцо в мембране).

Мезосомы (инвагинации мембраны) — ранее считались аналогом органелл, но современными методами (крио-ЭМ) не подтверждены как постоянные структуры. Могут формироваться временно при делении или спорообразовании.

Поверхностные придатки (органеллы)

1. Жгутики (флагеллы)

• Органеллы движения.
• Крепятся к клеточной стенке и цитоплазматической мембране.
• Вращение обеспечивается потоком протонов через моторный комплекс.

2. Пили (фимбрии)

• Короткие, прямые, трубчатые белковые структуры.
• Функции: адгезия к поверхностям (эпителию), участие в образовании биопленок, конъюгации (половые пили).

Бактерии без клеточной стенки

Микоплазмы (например, Mycoplasma pneumoniae, M. genitalium).

• Не имеют клеточной стенки.
• Паразитируют внутри клеток хозяина.
• Неустойчивы во внешней среде.

Выводы

1. Строение бактериальной клетки принципиально отличается от эукариотической отсутствием ядра и мембранных органелл.
2. Клеточная стенка — ключевая структура для классификации (Грам+) и определения патогенных свойств.
3. Многие поверхностные структуры (капсула, ЛПС, тейхоевые кислоты) являются факторами вирулентности, защищающими бактерии от иммунной системы хозяина.
4. Понимание структуры клетки объясняет механизмы действия антибиотиков (например, β-лактамы на синтез пептидогликана) и иммунного ответа (распознавание ЛПС).