Конспект

Хордовые животные и ланцетник

Ключевые тезисы

• Тип хордовых выделяется среди зоологии беспозвоночных отдельным курсом: позвоночные исторически были близки к человеку и связаны с питанием, охотой, речью и социальным поведением.
• Человек принадлежит к позвоночным, поэтому изучение хордовых помогает понять эволюцию интеллекта, нервной системы и поведения.
• Ланцетник — наглядная модель простейшего плана строения хордовых.
• Основные элементы этого плана: хорда, нервная трубка, жаберная глотка, двухслойная кожа и простые покровно-опорные структуры.
• Хорда обеспечивает упругость тела и позволяет осуществлять волнообразное движение.
• Жаберная глотка выполняет две ключевые функции: дыхание и фильтрацию пищи.
• Эндостиль и печёночный вырост ланцетника показывают, как в эволюции закладываются будущие сложные органы позвоночных.

Почему хордовым уделяют целый курс

Зоология беспозвоночных охватывает десятки типов животных, но одному типу хордовых посвящён отдельный курс. Это связано с несколькими причинами.

• Историческая близость к человеку. Позвоночные давно были источником белковой пищи. Добыча требовала знаний о «повадках» животных, навыков, коллективных действий и сложной коммуникации.
• Развитие речи и социальных структур. Совместная охота способствовала усложнению общения между предками человека.
• Досуг и огонь. Использование огня позволяло консервировать добычу и высвобождало время для общения и усложнения поведения.
• Сравнительная анатомия. Первобытные охотники знали, где у разных животных печень, какие мышцы удобнее для приготовления пищи, то есть фактически владели элементами сравнительной анатомии.
• Научный интерес. Хордовые имеют общий план строения, который прошёл долгую эволюционную историю и привёл к появлению человека.
• Интеллект и нервная система. Чтобы понять интеллект человека, нужно изучать эволюцию поведения позвоночных, развитие центральной нервной системы и головного мозга.
• Эмоциональная близость. Домашние питомцы и другие позвоночные часто понятны человеку в поведении; их можно наблюдать без сложных приборов.
• Эстетика и личный выбор. Птицы и другие позвоночные привлекают людей внешне и поведением. Студенты часто выбирают позвоночных потому, что животные «близкие, тёплые, мягкие, удобные для общения».

Ланцетник как исходная модель хордовых

Среди хордовых есть безчерепные животные, к которым относится ланцетник. Позвоночные традиционно называют черепными, или позвоночными, животными.

Ланцетник — небольшое, около 6–7 см, прозрачное животное. Оно живёт в морях, обычно зарывается в песок, оставляя на поверхности передний конец тела. В некоторых прибрежных районах, например у берегов Юго-Восточной Азии или Флориды, ланцетники очень многочисленны.

Ланцетник удобно использовать как модель хордового животного:

• он прозрачен, и многие внутренние детали видны даже под простым микроскопом;
• в нём выражены базовые признаки типа;
• его строение показывает, с чего могла начаться эволюционная история хордовых.

Движение и хорда

У ланцетника тело сегментировано: снаружи видны повторяющиеся элементы мускулатуры. Мышечные слои разделены тонкими перегородками, а между ними находятся мускульные волокна.

Волна сокращений может пробегать вдоль тела, от переднего конца к заднему. Тело изгибается по синусоиде, давит на воду, а вода отвечает силой реакции. Эту силу можно разложить по правилу параллелограмма на две составляющие; одна из них направлена вперёд и обеспечивает движение в толще воды.

Те же движения используются при закапывании в песок. Иногда ланцетник может двигаться хвостом вперёд. Видимо, волнообразное движение было исходной формой локомоции предков хордовых.

Для такого движения нужна продольная жёсткость. Если бы мускульные волокна сокращались с обеих сторон без опорного элемента, тело просто укорачивалось, а синусоидальный изгиб не получался. Эту роль выполняет хорда.

Хорда — упругий осевой элемент из крупных вакуолизированных клеток, заполненных жидкостью; её оболочка практически не растяжима. Благодаря несжимаемой жидкости и нерастяжимой оболочке хорда сохраняет длину тела, но не мешает боковым изгибам.

Хорду называют гидроскелетом. При небольшом увеличении видно, что она имеет поперечную исчерчённость: между крупными клетками хорды находятся пластинки с мускульными волокнами. Их напряжение может придавать хорде овальную, а не строго круглую форму.

Покровы и нервная трубка

Кожа ланцетника устроена просто, но уже имеет два слоя, характерных для всех хордовых.

• Эпидермис — наружный слой; у ланцетника он представлен одним слоем клеток.
• Дерма — внутренний слой; у ланцетника он представлен разрозненными соединительнотканными волокнами, без строгой организации ткани.

В коже позвоночных позже появятся сложные производные. У ланцетника же нет парных плавников. Есть только однослойная окантовочная складка вдоль тела и уплощённый хвостовой отдел, участвующий в движении.

Нервная трубка — зачаток нервной системы, образующийся из нервной пластинки на поверхности тела.

Нервная пластинка погружается в толщу тела и превращается в трубку с полостью. Полость заполнена жидкостью, что важно для питания и обеспечения клеток кислородом.

Нервная трубка расположена выше хорды. Это логично: она формируется из поверхностных тканей, где сначала находились чувствующие элементы, получающие информацию из внешней среды.

В нервной трубке ланцетника есть светочувствительные органы — глазки Гессе. Они состоят из фоторецепторных клеток и пигментных клеток. Пигментные клетки по-разному ориентированы относительно фоторецепторов, поэтому ланцетник может различать направление света. Это помогает ему избегать освещённых мест и оставаться скрытым в песке.

На переднем конце нервной трубки остаётся небольшое отверстие или ямка, связанная с внешней средой. Ей приписывают функцию примитивного органа химического чувства: он может участвовать в анализе состава воды.

Передний конец хорды у ланцетника заходит дальше переднего конца нервной трубки. Поэтому ланцетников объединяют в группу головохордовых. Настоящей головы с головным мозгом и сложными органами чувств у него ещё нет, но передний конец тела уже хорошо обозначен. Формирование головы станет важным этапом эволюции хордовых.

Глотка: дыхание и питание

Пищеварительная и дыхательная системы ланцетника начинаются с ротового отверстия, но перед ним есть предротовая воронка.

Она окружена щупальцами с механорецепторами. Щупальца помогают препятствовать попаданию внутрь нежелательных объектов, но пропускают пищевые частицы. Они также дают механическую информацию о внешней среде.

На стенках воронки есть поля ресничного эпителия. Биение ресничек создаёт ток воды вглубь ротовой воронки. Само ротовое отверстие затянуто эластичной плёнкой с крестообразными разрезами. Она не мешает движению воды, но может ограничивать проникновение нежелательных объектов.

Далее начинается глотка — объёмистая передняя часть кишечника. Она прорезана жаберными щелями с правой и левой сторон. Их может быть более ста, до 140–150.

Жаберные щели — отверстия в глотке, через которые вода выходит наружу и где происходит газообмен.

Глотка выполняет две важнейшие функции:

1. Питание — извлечение пищевых объектов из воды.
2. Дыхание — снабжение организма кислородом.

Вода поступает в глотку и через жаберные щели выходит наружу. По жаберным перегородкам проходят кровеносные сосуды. Через их тонкие стенки кислород из воды диффундирует в кровь.

Древние хордовые были микрофагами: они питались мелкими объектами — одноклеточными животными, органическими взвесями, бактериями. Глотка работала как фильтр.

Вдоль дна глотки проходит эндостиль.

Эндостиль — желобок на дне глотки, образованный рядами клеток; среди них есть железистые клетки, выделяющие слизь, и ресничные клетки, перемещающие слизь.

Слизь образует прозрачное для воды покрывало. Взвешенные пищевые частицы залипают в слизи, а реснички перемещают это слизистое покрывало с частицами в пищеварительную систему.

Эндостиль важен и в эволюционном смысле: его клетки выделяют вещества, сходные с продуктами щитовидной железы позвоночных. Со временем эндостиль стал зачатком щитовидной железы.

Пищеварительная система и зачатки будущих органов

После глотки идут пищевод и кишечник, который открывается анальным отверстием.

Несмотря на простоту, у ланцетника уже появляется печёночный вырост — карман, который в дальнейшем превратится в печень. У ланцетника он пока функционирует преимущественно как элемент пищеварительной системы, но его клетки уже богаты гликогеном, что характерно для печени.

Для ланцетника характерны два типа пищеварения:

• внутриклеточное — клетки кишечника захватывают пищевые частицы и расщепляют их внутри клетки;
• внеклеточное — клетки выделяют ферменты, расщепляющие жиры, белки и углеводы до простых молекул, которые затем всасываются через стенки кишечника.

Движение пищи по пищеварительной системе обеспечивается ресничным эпителием. В участке с особенно плотным ресничным эпителием происходит основное перемешивание пищи и расщепление сложных молекул.

Определения