Гемопоэз (Кроветворение)
Ключевые тезисы:
- Гемопоэз — это процесс развития и образования клеток крови.
- Подразделяется на эмбриональный (пренатальный) и постнатальный (послеродовой, регенерация крови).
- Постнатальный гемопоэз — это физиологическая регенерация, обеспечивающая постоянное обновление клеток крови.
- Центральным органом кроветворения после рождения является красный костный мозг.
Эмбриональный (пренатальный) гемопоэз
Проходит три сменяющих друг друга этапа, в разных органах.
Мезапластический этап (3–9 неделя)
- Место: мезенхима стенки желточного мешка.
- Образуются первые кровяные островки и первая генерация стволовых клеток крови.
- Развитие эритроцитов происходит интраваскулярно (внутри сосудов), а гранулоцитов — экстраваскулярно (вокруг сосудов).
- Характерно мегалобластическое кроветворение: образование крупных первичных эритробластов (мегалобластов) с фетальным гемоглобином.
Гепато-лиенально-тимический этап
Смена органов кроветворения:
- Печень (с 5-й недели): становится основным органом, образует вторую генерацию стволовых клеток. Кроветворение экстраваскулярное, образуются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты.
- Тимус (7–8 неделя): заселяется стволовыми клетками, которые дифференцируются в лимфоциты.
- Селезенка (с 12-й недели) и лимфатические узлы (с 10-й недели): становятся универсальными органами гемопоэза.
Медуллярный этап (костномозговой)
- Начинается с 10-й недели, нарастает к рождению.
- В красном костном мозге появляется третья генерация стволовых клеток.
- После рождения красный костный мозг — центральный орган универсального кроветворения.
Постнатальный (постэмбриональный) гемопоэз
Физиологическая регенерация крови, компенсирующая разрушение зрелых клеток (например, эритроцитов через 120 дней).
Два типа:
- Миелопоэз: происходит в миелоидной ткани (красный костный мозг). Образуются все форменные элементы крови, кроме лимфоцитов.
- Лимфопоэз: происходит в лимфоидной ткани (тимус, селезенка, лимфоузлы). Образуются Т- и В-лимфоциты, а также моноциты.
Клеточные компартменты (стадии) кроветворения
- Плюрипотентная стволовая клетка.
- Мультипотентная стволовая клетка (гемопоэтическая стволовая клетка).
- Унипотентная клетка-предшественник (КОЕ — колониеобразующая единица для конкретной линии).
- Бластные клетки (проэритробласт, мегалобласт, миелобласт и др.).
- Созревающие клетки (разные стадии дифференцировки).
- Зрелые клетки, поступающие в кровь.
Регуляция гемопоэза
Осуществляется факторами роста, витаминами и гормонами.
Факторы роста:
- Неспецифические: действуют на несколько линий (гормоны, витамины A, C, эстрогены).
- Специфические: действуют на конкретные клетки-мишени:
- Эритропоэтин (почки, печень, легкие) → стимулирует КОЕ эритропоэза.
- Тромбопоэтин (печень) → стимулирует КОЕ мегакариоцитов.
- Колониестимулирующие факторы (КСФ) и интерлейкины (например, ИЛ-3) → действуют на стволовые и клетки-предшественники.
Детализация процессов (цитопоэз)
Эритропоэз (образование эритроцитов)
Происходит в эритробластических островках красного костного мозга, в центре которых находится макрофаг-кормилка (передает железо для синтеза гемоглобина).
Стадии: Проэритробласт → Базофильный эритробласт → Полихроматофильный эритробласт → Оксифильный эритробласт (нормобласт) → Ретикулоцит → Эритроцит.
Тромбоцитопоэз (образование тромбоцитов)
Стадии: Мегакариобласт → Промегакариоцит → Мегакариоцит (имеет полиплоидное ядро) → в цитоплазме образуются демаркационные мембраны/везикулы → отшнуровываются тромбоциты.
Гранулоцитопоэз (образование гранулоцитов)
Стадии: Миелобласт → Промиелоцит (начинает накапливать гранулы) → Миелоцит (накапливает специфические гранулы) → Метамиелоцит → Палочкоядерный гранулоцит → Сегментоядерный гранулоцит (нейтрофил, эозинофил, базофил).
Моноцитопоэз (образование моноцитов)
Стадии: Монобласт → Промоноцит → Моноцит → в соединительной ткани превращается в макрофаг или дендритную клетку (часть макрофагической системы).
Лимфопоэз (образование лимфоцитов)
- Т-лимфоциты: развиваются из лимфобластов в тимусе.
- В-лимфоциты: развиваются из лимфобластов в лимфоидной ткани (селезенка, лимфоузлы). В соединительной ткани В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, вырабатывающие антитела (иммуноглобулины).
- Также образуются натуральные киллеры (NK-клетки).
Выводы
- Кроветворение — многоэтапный процесс, строго регулируемый специфическими и неспецифическими факторами.
- В эмбриогенезе органы кроветворения последовательно сменяют друг друга (желточный мешок → печень → тимус/селезенка → костный мозг).
- У взрослого человека универсальным и центральным органом кроветворения является красный костный мозг, а лимфоциты дозревают в лимфоидных органах.
- Все клетки крови происходят из общей плюрипотентной стволовой клетки.