Ваш конспект

Общая эмбриология

Эмбриология — наука о развитии и строении зародыша человека. Она изучает:

• Прогенез — развитие и строение половых клеток.
• Эмбриогенез — развитие и строение зародыша.

Ключевые тезисы

• Половые клетки (гаметы) отличаются от соматических гаплоидным набором хромосом, низким уровнем обмена веществ и неспособностью к делению.
• Эмбриогенез включает пять основных этапов: оплодотворение, дробление, гаструляцию, дифференцировку зародышевых листков, гисто- и органогенез.
• В результате дифференцировки трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) формируются все ткани и органы.

Половые клетки (гаметы)

Сперматозоид (мужская гамета)

• Образование: в яичках, накапливаются в придатках.
• Количество в эякуляте: ~30 млн.
• Жизнеспособность в половых путях женщины: 2-3 дня.
• Размер: ~70 мкм (50 мкм — хвост).
• Строение:
  • Головка: содержит ядро с конденсированным хроматином и акросому (видоизменённый комплекс Гольджи с ферментами, например, гиалуронидазой, для растворения оболочек яйцеклетки).
  • Шейка: содержит две центриоли (проксимальная и дистальная) и митохондрии, расположенные спирально.
  • Хвост (жгутик): обеспечивает движение со скоростью ~50 мкм/с.
• Особенности: поверхность покрыта гликокаликсом, придающим отрицательный заряд (предотвращает слипание). В кислой среде или в присутствии многовалентных металлов теряет заряд и подвижность.

Яйцеклетка (женская гамета)

• Образование: в яичниках, дозревает в маточных трубах.
• Количество: сотни за репродуктивный период жизни.
• Форма: округлая.
• Размер: до ~100 мкм.
• Особенности (отличия от сперматозоида):
  1. Неподвижна (нет органелл движения).
  2. Содержит запас питательных веществ — желток.
  3. Имеет дополнительные оболочки.
  4. Содержит только X-хромосому (гомогенна).
  5. Отсутствуют центриоли (не способна к самостоятельному делению).
• Строение:
  • Ядро: светлое (содержит деконденсированный хроматин — эухроматин).
  • Цитоплазма: базофильная, содержит кортикальные гранулы с ферментами (участвуют в кортикальной реакции).
  • Оболочки:
    1. Первичная — плазмолемма (имеет микроворсинки).
    2. Вторичная — прозрачная зона (зона пеллюцида) из гликозаминогликанов + лучистый венец (фолликулярные клетки).
    3. Третичная (скорлупа) — у человека отсутствует (есть у птиц и рептилий).
• Классификация яйцеклеток по желтку:
  • По количеству: олиголецитальные (маложелтковые, как у человека) и полилецитальные (многожелтковые).
  • По расположению: изолецитальные (желток распределён равномерно, как у человека) и телолецитальные (желток смещён к одному полюсу).

Этапы эмбриогенеза

1. Оплодотворение → Стадия зиготы.
2. Дробление → Стадия бластулы (бластоцисты).
3. Гаструляция → Стадия гаструлы.
4. Дифференцировка зародышевых листков → Стадия осевого комплекса зачатков органов.
5. Гисто- и органогенез → Стадия плода.

Оплодотворение

Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, приводящий к восстановлению диплоидного набора хромосом и образованию зиготы.

Фазы оплодотворения:

1. Дистантное взаимодействие:
   • Хемотаксис (движение сперматозоидов к яйцеклетке).
   • Капацитация — растворение гликокаликса сперматозоида секретом маточных труб.
2. Контактное взаимодействие (акросомальная реакция): преодоление трёх барьеров яйцеклетки с помощью ферментов акросомы:
   • Лучистый венец.
   • Прозрачная зона (зона пеллюцида).
   • Плазматическая мембрана яйцеклетки.
3. Собственно оплодотворение:
   • Пенетрация (проникновение головки сперматозоида в цитоплазму).
   • Образование мужского пронуклеуса.
   • Сингамия (внесение центриолей и митохондрий сперматозоида).
   • Образование синкариона (слияние пронуклеусов) → начало первого деления.

Механизмы предотвращения полиспермии (моноспермия):

1. Деполяризация мембраны яйцеклетки (смена заряда на отрицательный).
2. Кортикальная реакция: выброс ферментов из кортикальных гранул, блокирующих акросомальную реакцию.
3. Образование оболочки оплодотворения (стабилизация прозрачной зоны).
4. Выделение гиногемона (обездвиживает и склеивает сперматозоиды).

Дробление

Процесс митотического деления зиготы без роста образующихся клеток — бластомеров.

Особенности дробления (отличие от обычного клеточного деления):

• Образуются бластомеры.
• Бластомеры не расходятся.
• Размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются (размер зародыша не увеличивается).
• Протекает быстро (отсутствует интерфаза).
• Продолжается до достижения видового ядерно-цитоплазматического соотношения.

Типы дробления:

• Полное (борозда проходит через весь зародыш):
  • Равномерное / Неравномерное.
  • Синхронное (чётное число бластомеров, увеличение по геометрической прогрессии) / Асинхронное (нечётное число бластомеров разного размера).
• Неполное (борозда не проходит через весь материал, характерно для полилецитальных яйцеклеток, например, у птиц).

У человека: дробление полное, неравномерное, асинхронное.

Стадии бластулы у человека:

1. Морула — плотное скопление бластомеров без полости.
2. Бластоциста — появляется полость (бластоцель), стенка — бластодерма. Зародыш остаётся однослойным и по размеру сравним с зиготой.

Гаструляция

Процесс образования многослойного (двух-, затем трёхслойного) зародыша — гаструлы.

Основные процессы: дробление, рост, перемещение клеток.

Способы гаструляции (перемещения материала):

1. Инвагинация — впячивание участка бластодермы внутрь.
2. Эпиболия — обрастание (наползание) мелких бластомеров на крупные.
3. Эмиграция — выселение части бластомеров в бластоцель.
4. Деламинация — расслоение (одновременное деление всех бластомеров с образованием двух слоёв).

У человека гаструляция проходит в две фазы:

1. Деламинация → образование двух зародышевых листков.
2. Эмиграция + Инвагинация → образование третьего зародышевого листка.

Зародышевые листки:

• Эктодерма (наружный, обычно коричневый цвет).
• Энтодерма (внутренний, обычно зелёный цвет).
• Мезодерма (средний, обычно красный цвет).

Дифференцировка зародышевых листков

Каждый листок даёт начало определённым тканям и органам.

Эктодерма

Даёт ткани, покрывающие организм снаружи; эпителии — всегда многослойные.

• Нейроэктодерма → нервная трубка (головной и спинной мозг), плакоды (органы чувств), ганглиозная пластинка (периферические ганглии, мозговое вещество надпочечников, меланоциты).
• Хорда → у человека рассасывается, её производное — пульпозные ядра межпозвоночных дисков.
• Прехордальная пластинка → респираторный эпителий (воздухоносных путей).
• Кожная эктодерма → эпидермис кожи, эпителий слизистых рта, носа, глаз, влагалища, анального