Центральное торможение и нервные центры
Ключевые тезисы:
Рефлекс — закономерная реакция организма с участием ЦНС.
В основе работы ЦНС лежат два процесса: возбуждение и торможение.
Торможение — самостоятельный нервный процесс, основанный на возбуждении и направленный на подавление другого возбуждения.
Нервный центр — морфофункциональная совокупность структур ЦНС, отвечающая за организацию сложных рефлекторных актов.
Открытие центрального торможения (И.М. Сеченов)
Логическая предпосылка:
Если все нейроны ЦНС связаны и возбудимы, то любое возбуждение должно генерализованно распространяться, вызывая общую реакцию всех эффекторов (как при столбняке). Однако в норме этого не происходит → должен существовать процесс, локализующий возбуждение.
Эксперимент Сеченова (опыт с лягушкой):
- У лягушки удалены высшие отделы мозга (для исключения страданий).
- Измеряется время сгибательного рефлекса лапки при погружении в кислоту (например, 5 секунд).
- На зрительные бугры (срез мозга) помещается кристалл поваренной соли, создающий мощный очаг возбуждения (соль гидрофильна, забирает воду из тканей, вызывая сильное возбуждение).
- При повторном погружении лапки в кислоту рефлекс замедляется (например, до 9 сек) или исчезает.
- После удаления соли и промывания рефлекс восстанавливается (хотя время может не вернуться к исходному из-за остаточного действия соли).
Выводы Сеченова:
Торможение — это:
- Самостоятельный процесс (есть соль — есть торможение, нет соли — нет торможения).
- Нервный процесс, протекающий в ЦНС.
- Основан на возбуждении (вызван очагом возбуждения от соли).
- Направлен на подавление другого возбуждения (подавил рефлекс на кислоту).
Явление получило название центральное торможение.
Развитие учения о торможении
- Реншоу → описал морфологический субстрат торможения — особые тормозные нейроны, выделяющие специфические медиаторы (глицин, ГАМК).
- Экклз (Нобелевский лауреат) → описал ионные механизмы возбуждения и торможения.
Механизмы и виды торможения
Основные виды (на примере синапса между двумя нейронами):
Синапс — место контакта аксона одного нейрона с телом или дендритами другого.
Пресинаптическое торможение
- Механизм: Тормозной нейрон (Реншоу) образует синапс на пресинаптической мембране основного нейрона.
- Действие: Вызывает длительную деполяризацию пресинаптической мембраны, переводя её в состояние рефрактерности.
- Результат: Возбуждение не может передаться через этот синапс следующему нейрону.
Постсинаптическое торможение
- Механизм: Тормозной нейрон образует синапс на постсинаптической мембране следующего нейрона.
- Действие: Вызывает длительную гиперполяризацию постсинаптической мембраны.
- Результат: Пороговый раздражитель становится недостаточным для генерации потенциала действия в этом нейроне.
Частные случаи и другие виды:
- Возвратное торможение: Нейрон активирует не только эффектор, но и тормозной нейрон Реншоу, который, в свою очередь, тормозит его самого («дает сам себе по затылку»). Частный случай постсинаптического торможения.
- Реципрокное (сопряжённое) торможение: Взаимное торможение нейронов-антагонистов (например, при сгибании конечности возбуждаются нейроны сгибателей и тормозятся нейроны разгибателей).
- Латеральное торможение: Торможение нейронов, обеспечивающих боковые («параллельные») пути распространения возбуждения, что направляет сигнал строго по основному пути.
- Пессимальное торможение: Возникает при чрезмерно высокой частоте раздражения, превышающей лабильность ЦНС.
- Торможение вслед за возбуждением: После сильного возбуждения (например, сдача экзамена) наступает фаза гиперполяризации (следовой калиевый потенциал), когда нейрон временно не может адекватно отвечать на новые стимулы (ощущение опустошенности, утомления).
Координация рефлекторной деятельности и нервные центры
Координация рефлекторной деятельности — совокупность процессов в нервных центрах, обеспечивающих выполнение сложного рефлекторного акта (например, акт дыхания включает множество рефлексов: вдох, выдох, регуляция частоты и глубины и т.д.).
Что такое нервный центр?
Нервный центр — морфофункциональная совокупность структур ЦНС, согласованная деятельность которых отвечает за организацию, регуляцию и контроль сложного рефлекторного акта или функции.
- Морфологический аспект: Локализованное скопление нейронов (например, дыхательный центр в продолговатом мозге).
- Функциональный аспект: Включает также нейроны, расположенные в других отделах ЦНС, но участвующие в данной функции (например, корковые нейроны, позволяющие произвольно задержать дыхание).
Особенности организации нервных центров:
- Разная возбудимость нейронов: В центре есть центральная зона (нейроны с высокой возбудимостью) и подпороговая кайма (нейроны с низкой возбудимостью).
- Синаптический характер передачи: Взаимодействие между нейронами центра происходит через химические синапсы.
- Разное количество синаптических связей: Нейроны центра имеют различное число входов и выходов.
От чего зависят свойства нервных центров?
- Свойства отдельных нейронов, входящих в центр.
- Особенности синаптических контактов между этими нейронами.
- Свойства нейрональной цепи (структуры взаимосвязей), организованной в центре.