Строение и функции нефрона
Ключевые тезисы:
- Нефрон — структурно-функциональная единица почки
- Образование мочи включает три этапа: фильтрация, реабсорбция и секреция
- Процесс регулируется осмотическими градиентами, гормонами и активным транспортом
Строение нефрона
Нефрон состоит из:
- Почечного тельца (клубочек + капсула Боумена-Шумлянского)
- Системы канальцев:
- Проксимальный извитой каналец
- Петля Генле (нисходящее и восходящее колено)
- Дистальный извитой каналец
- Дистальный каналец переходит в собирательную трубочку → собирательный проток → почечная чашечка → лоханка
Этап 1: Фильтрация (образование первичной мочи)
Фильтрация — переход части плазмы крови из капилляров клубочка в просвет капсулы.
Почечный фильтр (3 слоя):
- Эндотелий капилляров (фенестрированный) — поры 50-100 нм, не пропускают форменные элементы крови
- Базальная мембрана — содержит отрицательно заряженный гепаринсульфат, отталкивает отрицательно заряженные белки плазмы
- Эпителий капсулы (подоциты) — щелевые диафрагмы ограничивают фильтрацию частиц >7 нм
Результат: Первичная моча = плазма крови без белков (~150-180 л/сутки).
Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации:
Гидростатическое давление в капиллярах (60 мм рт.ст.) — главная движущая сила
Гидростатическое давление в капсуле (~15 мм рт.ст.) — препятствует фильтрации
Онкотическое давление крови (25 мм рт.ст., создаётся белками) — удерживает плазму
Онкотическое давление первичной мочи (в норме = 0)
Эффективное фильтрационное давление = (60) - (15 + 25) = 20 мм рт.ст.
Этап 2: Реабсорбция и секреция в канальцах
- Реабсорбция — обратное всасывание воды и веществ из просвета канальцев в кровь
- Секреция — транспорт веществ из крови в просвет канальцев
Проксимальный извитой каналец
Реабсорбируется ~60% фильтрата. Основная движущая сила — Na⁺/K⁺-АТФаза на базолатеральной мембране.
Механизмы транспорта:
- Na⁺ — пассивно входит в клетку по градиенту, создаваемому насосом
- Глюкоза и аминокислоты — вторично-активный транспорт с Na⁺ через котранспортёры
- Вода — через аквапорины по осмотическому градиенту вслед за Na⁺
- Бикарбонат (HCO₃⁻) — реабсорбируется опосредованно через секрецию H⁺ и действие карбоангидразы
- Низкомолекулярные белки — пиноцитоз с последующим расщеплением до аминокислот
- Липиды — свободно диффундируют через мембрану
Секреция:
- Аммиак (NH₃) — образуется из глутамина, секретируется в просвет, связывается с H⁺ → ион аммония (NH₄⁺), который выводится с мочой
Петля Генле
Создаёт и поддерживает осмотический градиент в мозговом веществе почки.
- Нисходящее колено — проницаемо только для воды. Вода пассивно уходит в гиперосмолярный интерстиций → моча концентрируется.
- Восходящее колено (тонкий и толстый сегменты):
- Непроницаемо для воды
- Тонкий сегмент — пассивная реабсорбция Na⁺ и Cl⁻
- Толстый сегмент — активная реабсорбция Na⁺, K⁺, 2Cl⁻ (вторично-активный транспорт через котранспортер NKCC2)
Итог: На выходе из петли Генле моча гипотонична (осмотическое разведение).
Противоточная система (vasa recta)
Прямые сосуды, идущие параллельно петле Генле. Обеспечивают:
- Пассивный забор осмотически активных веществ из восходящего отдела
- Пассивный забор воды из нисходящего отдела
Поддерживают градиент концентрации в мозговом веществе без затрат энергии.
Дистальный извитой каналец и собирательные трубочки
Начальный отдел (продолжение толстого сегмента):
- Непроницаем для воды
- Реабсорбция Na⁺ и Cl⁻ (симпорт)
- Реабсорбция Ca²⁺ (регулируется паратгормоном)
Конечный отдел и собирательные трубочки:
Содержат два типа клеток:
- Главные клетки — реабсорбция Na⁺ и секреция K⁺ (регулируются альдостероном)
- Вставочные клетки — секреция H⁺ (закисление мочи) и реабсорбция HCO₃⁻
Ключевой регулятор: Вазопрессин (АДГ) — увеличивает количество аквапоринов на апикальной мембране → увеличивает реабсорбцию воды.
Формирование конечной мочи
Окончательный состав мочи формируется в собирательных протоках мозгового вещества. Реабсорбция воды здесь зависит от:
- Осмотического градиента в интерстиции (созданного петлёй Генле)
- Концентрации антидиуретического гормона (АДГ)
Выводы:
- Нефрон — сложная структура, где каждый отдел выполняет специализированную функцию
- Образование мочи — многоэтапный процесс, сочетающий пассивную диффузию, активный и вторично-активный транспорт
- Ключевую роль играют осмотические градиенты, создаваемые петлёй Генле
- Гормональная регуляция (альдостерон, АДГ, паратгормон) тонко настраивает состав и объём конечной мочи в зависимости от потребностей организма