Ваш конспект

Строение и функции костной ткани

Ключевые тезисы:

• Кость — это специализированная соединительная ткань, где преобладает внеклеточный матрикс.
• Матрикс состоит из органического компонента (обеспечивает эластичность) и неорганического (обеспечивает прочность).
• Баланс между остеобластами (строители) и остеокластами (разрушители) регулируется гормонами и механической нагрузкой.
• Рост и регенерация кости происходят через процессы прямого и непрямого остеогенеза.
• Механотрансдукция — ключевой процесс, связывающий механическую нагрузку с плотностью кости.

Внеклеточный матрикс кости

Костная ткань выполняет опорную функцию благодаря своему матриксу, который состоит из двух основных компонентов.

Органический компонент:

• Коллаген I типа — образует толстые пучки, выдерживающие высокие механические нагрузки. Это основной тип коллагена в костях, сухожилиях и волокнистом хряще.
• Протеогликаны (например, хондроитинсульфат) — удерживают воду, обеспечивая тургор.
• Гликопротеины (мультиадгезивные белки):
  • Остеокальцин — связывает кристаллы кальция с коллагеном.
  • Остеопонтин — прикрепляет клетки к волокнам.
  • Остеонектин — поддерживает высокую локальную концентрацию кальция, что критично для минерализации.
• Факторы роста, включая Белки костного морфогенеза (BMP), относящиеся к TGF-β. Например, рекомбинантный BMP-7 уже применяется в клинике для стимуляции роста кости при переломах. Его антагонист — Клерестин.

Неорганический компонент:

• Кристаллы гидроксиапатита (фосфата кальция) — составляют до 65% массы кости, обеспечивая её твёрдость.
• Баланс компонентов: Органическая часть придаёт эластичность, неорганическая — прочность. Если удалить коллаген, кость станет хрупкой, как гипс. Если удалить кальций — кость станет гибкой, как резина.

Клетки костной ткани

Клеточный состав организован в дифференцировочный ряд, за исключением остеокластов.

Клеточный ряд (развиваются из мезенхимальных стромальных клеток):

1. Клетки-предшественники (остеопрогениторные) — малодифференцированные, коммитированные к костному пути. Находятся в надкостнице и эндосте. Могут дифференцироваться в остеобласты под действием BMP и импульсного электромагнитного поля.
2. Остеобласты — основные «рабочие» клетки, синтезирующие матрикс.
3. Остеоциты — зрелые, замурованные в матриксе клетки.
4. Клетки выстилки — покоящиеся остеобласты на поверхности кости (со стороны надкостницы и эндоста).

Остеобласты: Функции и судьба

• Активно продуцируют органический матрикс — остеоид (коллаген I типа, протеогликаны, гликопротеины).
• Отвечают за минерализацию матрикса:
  1. Выделяют матриксные везикулы — центры кристаллизации.
  2. Секретируют щелочную фосфатазу, которая повышает локальную концентрацию фосфатов.
  3. Вырабатывают остеонектин, привлекающий ионы кальция.
• В результате в везикулах формируются кристаллы гидроксиапатита, которые затем прорастают в окружающий матрикс.
• Дальнейшая судьба: могут стать остеоцитами (замуровавшись в матриксе), превратиться в клетки выстилки или погибнуть путём апоптоза.

Остеоциты: Стражи кости

• Зрелые клетки, замурованные в лакунах плотного матрикса. Живут до 20 лет.
• Связаны между собой длинными цитоплазматическими отростками, проходящими в костных канальцах. Отростки соединены нексусами (щелевыми контактами), что позволяет обмениваться питательными веществами и сигналами.
• Имеют полуканалы, открытые в матрикс, и первичную ресничку, чувствительную к току жидкости.
• Главная функция — механотрансдукция. При механической нагрузке (ходьба, бег) ток жидкости в канальцах активирует остеоциты, и они стимулируют синтез матрикса для укрепления кости. При отсутствии нагрузки запускается резорбция. Это объясняет хрупкость костей у лежачих больных и космонавтов.

Остеокласты: Клетки-резорбенты

• Происходят из предшественников моноцитов/макрофагов (не из мезенхимы), многоядерные.
• Маркер: тартрат-резистентная кислая фосфатаза (TRAP).
• Функция: разрушение (резорбция) костной ткани для её ремоделирования и высвобождения кальция в кровь.
• Механизм работы (2 этапа):
  1. Деминерализация: С помощью протонных насосов и фермента карбоангидразы создаётся соляная кислота в замкнутой зоне резорбции (лакуна Хаушипа), которая растворяет минералы.
  2. Расщепление органики: Секреция ферментов (например, матриксных металлопротеиназ), разрушающих коллаген.
• Регуляция активности:
  • RANKL (лиганд рецептора RANK) — стимулирует остеокласты. Вырабатывается остеобластами/остеоцитами под действием паратиреоидного гормона.
  • Остеопротегерин (OPG) — «ловушка» для RANKL, блокирует его действие, угнетая резорбцию. Его выработку стимулируют кальцитонин и эстрогены. Падение уровня эстрогенов в менопаузе ведёт к остеопорозу.

Организация костной ткани: виды и структура

Не путать классификацию костей (по форме) и костной ткани (по строению).

Два основных вида костной ткани:

1. Грубоволокнистая (незрелая, первичная):
   • Коллагеновые волокна расположены хаотично.
   • Меньше минералов, более мягкая.
   • У взрослых сохраняется в швах черепа, альвеолах зубов, местах прикрепления сухожилий.
2. Пластинчатая (зрелая, вторичная):
   • Состоит из костных пластинок. В каждой пластинке волокна коллагена ориентированы параллельно, но в соседних пластинках — под углом (принцип фанеры), что обеспечивает прочность во всех направлениях.
   • Из пластинчатой ткани построены компактное и губчатое вещество костей.

Строение пластинчатой костной ткани:

• Наружные и внутренние генеральные пластинки — окружают кость снаружи и изнутри (со стороны костномозговой полости).
• Остеон (гаверсова система) — морфофункциональная единица компактного вещества.
  • Состоит из концентрических костных пластинок, вставленных друг в друга.
  • В центре — гаверсов канал с сосудами и нервами.
  • Между пластинками в лакунах залегают остеоциты.
• Вставочные (интерстициальные) пластинки — остатки старых остеонов между новыми.
• Каналы Фолькмана — соединяют гаверсовы каналы между собой и с надкостницей.

Образование костной ткани (остеогенез)

Прямой остеогенез (образование кости непосредственно из мезенхимы):

1. Формирование остеогенной бластемы — скопление остеопрогениторных клеток.
2. Образование костных трабекул — остеобласты вырабатывают остеоид, часть из них замуровывается, превращаясь в остеоциты. Формируется первичная грубоволокнистая кость.
3. Замещение на пластинчатую ткань: Остеокласты «пробуравливают» в первичной кости туннели, куда врастают сосуды (будущие гаверсовы каналы). За ними следуют остеобласты и откладывают концентрические пластинки, формируя остеоны.

Непрямой остеогенез (образование кости на месте хряща, характерно для длинных трубчатых костей):

1. Формируется гиалиновая хрящевая модель будущей кости.
2. Вокруг диафиза (средней части) из надкостницы образуется костная манжетка.
3. В диафизе возникает гипоксия, что привлекает сосуды. Вместе с сосудами проникают остеокласты (разрушают х