Аппендикулярии и происхождение хордовых
Ключевые тезисы
- Аппендикулярии — это мелкие хордовые, ведущие пелагический образ жизни в построенном ими слизистом «домике».
- Происхождение хордовых остаётся дискуссионным, но ключевые методы его изучения — палеонтологический, эмбриологический и молекулярно-генетический.
- Ближайшие родственники хордовых среди беспозвоночных — полухордовые и иглокожие, с которыми их объединяют четыре общих признака.
- Одна из центральных гипотез предполагает, что предки хордовых в ходе эволюции «перевернулись» (изменили ориентацию тела), что объясняет ряд анатомических особенностей.
Строение и образ жизни аппендикулярий
- Взрослая форма имеет все ключевые структуры хордовых: хорду, нервный тяж и мускульные волокна в хвосте.
- Хвост расположен под телом и, создавая волнообразные движения, обеспечивает тягу.
- Внутреннее строение включает глотку с жаберными отверстиями, пищеварительную систему, сердце, нервный ганглий и статоцист.
- Животные — гермафродиты.
Слизистый «домик» и питание
- Эпидермис выделяет слизь, формирующую вокруг животного прозрачный «домик» сложной формы.
- Работа хвоста создаёт ток воды через решётчатые отверстия домика.
- Внутри образуется слизистый конус, где взвесь задерживается и направляется ко рту.
- Когда фильтры забиваются, аппендикулярия мощным движением разрывает домик и за несколько десятков минут строит новый.
Жизненный цикл
- Цикл заканчивается, когда в домик попадают сперматозоиды другой особи и оплодотворяют яйцеклетки.
- Созревание яйцеклеток инициируется нервным ганглием, после чего стенки яичника разрываются, выпуская яйца, а аппендикулярия погибает.
- Личинка практически не отличается от взрослой особи, сложного метаморфоза нет.
Поиск предков хордовых: методы и родственные группы
- Методы изучения: палеонтологический, эмбриологический (биогенетический закон), сравнительно-анатомический (тройной параллелизм) и молекулярно-генетический.
- Ближайшие родственники: полухордовые (кишечнодышащие и крыложаберные) и иглокожие.
- Четыре общих признака, объединяющих эти группы с хордовыми:
- Двусторонняя симметрия (предопределила появление переднего и заднего конца тела).
- Вторичная полость тела (целом).
- Вторичный рот.
- Сходный способ закладки целома (энтероцельный).
Гипотеза «переворота» хордовых
- Идея Этьена Жоффруа Сент-Илера (XIX в.) о том, что хордовые — это «перевёрнутые» беспозвоночные, получила новые подтверждения.
- Доказательства «переворота»:
- Направление тока крови: у хордовых — от брюшной аорты к голове, по спинной — назад; у других вторичноротых — наоборот.
- Положение нервной системы: брюшная нервная цепочка превратилась в спинную нервную трубку.
- Асимметрия целомических мешков и положение их протоков (целомодуктов) у хордовых и беспозвоночных противоположны.
- Экспрессия древних генов (например, Hox) на разных сторонах тела.
- Асимметрия в развитии личинки ланцетника также указывает на эволюционный «переворот» предков, которые, вероятно, легли на бок, а затем на спину.
Гипотеза о кольчатых хордовых (кольцах хардатах)
- В 1981 году палеонтолог Джеффрис предложил версию, что предками могли быть мелкие докембрийские животные кольца хардаты с кальцитовым скелетом.
- По его реконструкции, они прошли этапы: прикреплённый образ жизни с лофофором → переход к лежанию на боку (асимметрия) → втягивание лофофора и формирование эндостиля → отрыв от грунта и ползание → восстановление симметрии и переход к плаванию.
- Гипотеза интересна, но многие палеонтологи оспаривают интерпретацию окаменелостей.
Современные представления о филогении
- Общий предок хордовых, полухордовых и иглокожих был вторичноротым целомическим животным.
- На пути к хордовым произошёл поворот тела на 90° или 180°.
- Согласно молекулярно-генетическим данным, оболочники и позвоночные — сестринские группы, более близкие друг другу, чем к ланцетнику.
Выводы
Происхождение хордовых — сложная и не до конца решённая научная проблема. Современные данные указывают на их тесную связь с полухордовыми и иглокожими, а ключевым эволюционным событием, вероятно, было изменение ориентации тела предков («переворот»), зафиксированное в анатомии и эмбриогенезе современных форм.