Аппендикулярии и происхождение хордовых
Ключевые тезисы
- Аппендикулярии — это хордовые животные, ведущие пелагический образ жизни в построенном ими слизистом домике.
- Происхождение хордовых остаётся дискуссионным, но ключевые гипотезы связывают их с вторичноротыми животными (полухордовыми и иглокожими).
- Важным эволюционным событием считается «переворот» предка хордовых, в результате которого нервная трубка оказалась на спинной стороне, а целомодукты — на брюшной.
- Палеонтологические находки (кольца хардаты) и данные молекулярной генетики вносят вклад в реконструкцию эволюционного пути.
Аппендикулярии: строение и образ жизни
- Взрослая форма сохраняет все основные личиночные признаки хордовых: хорду, нервный тяж и сегментированную мускулатуру в хвосте.
- Хвост расположен под телом и, создавая волнообразные движения, обеспечивает движение и ток воды.
- Животное строит прозрачный слизистый домик сложной формы, который служит фильтрационным аппаратом.
- Вода закачивается в домик работой хвоста, проходит через фильтрующие решётки, где взвесь задерживается и направляется ко рту.
- Когда решётка забивается, аппендикулярия мощным движением разрывает домик и за несколько десятков минут строит новый.
- Это гермафродиты. Оплодотворение, вероятно, перекрёстное. После выхода оплодотворённых яйцеклеток взрослая особь погибает.
- Развитие прямое, без метаморфоза — личинка похожа на взрослую особь.
Поиск предков хордовых: методология и гипотезы
Для реконструкции происхождения используются:
- Палеонтологический метод (ископаемые остатки).
- Эмбриологический метод (анализ онтогенеза).
- Сравнительно-анатомический метод.
- Молекулярно-генетический метод (современный подход).
Общие черты хордовых с другими группами:
- Двусторонняя симметрия (предопределила появление головы).
- Метамерность (сегментация) строения.
- Наличие целома (вторичной полости тела).
- Вторичный рот (образуется на противоположном от бластопора конце зародыша).
Эти признаки сближают хордовых с вторичноротыми: полухордовыми и иглокожими.
Гипотеза эволюционного «переворота»
- Идея принадлежит Этьену Жоффруа Сент-Илеру, который предположил, что хордовые — это «перевёрнутые» беспозвоночные.
- Доказательства «переворота»:
- У беспозвоночных брюшная нервная цепочка, у хордовых — спинная нервная трубка.
- Направление тока крови у хордовых (от брюшной аорты к голове, по спинной — назад) противоположно таковому у других вторичноротых.
- Целодукты (протоки целома) у беспозвоночных открываются на спинной стороне, у хордовых — на брюшной.
- Экспрессия некоторых древних генов (например, Hox) у беспозвоночных идёт на брюшной стороне, у хордовых — на спинной.
- Асимметрия в развитии ланцетника (смещённый рот и жаберные щели) может быть отголоском того, что предок не перевернулся на спину, а лёг на бок.
Палеонтологическая версия: кольца хардаты
- Гипотеза палеонтолога Джеффриса (1981 г.) связывает происхождение хордовых с кольцами хардатами — мелкими ископаемыми животными докембрия с кальцитовыми покровами.
- По его версии, они вели прикреплённый образ жизни, имели лофофор (щупальцевый аппарат) и жаберные щели.
- Затем последовали этапы: переход в положение на боку (диксикония), утрата одного лофофора и жаберных щелей с одной стороны, переход к ползанию, втягивание лофофора с образованием эндостиля, восстановление симметрии и переход к плаванию.
Выводы
- Современные данные указывают на общее происхождение хордовых, полухордовых и иглокожих от вторичноротого предка.
- Ключевым событием в эволюции хордовых, вероятно, был поворот тела, приведший к уникальному плану строения.
- Согласно молекулярно-генетическим данным, оболочники (асцидии) филогенетически ближе к позвоночным, чем ланцетник.
- Происхождение хордовых остаётся областью активных исследований, где палеонтологические находки и генетические методы дополняют друг друга.