Конспект

Пищеварительная система. Часть 1: Ротовая полость, глотка, пищевод

Ключевые тезисы

• Ротовая полость выстлана многослойным плоским эпителием эктодермального происхождения.
• Слизистая оболочка ротовой полости делится на три региона: жевательная, выстилающая и специализированная (на языке).
• Вкусовые рецепторы (почки) расположены в складках сосочков языка и обновляются примерно каждые 10 дней.
• Слюнные железы — экзокринные, имеют серозные, слизистые и смешанные секреторные отделы и систему протоков.
• Глотка и пищевод являются начальными отделами пищеварительной трубки, имеющими общий план строения.

Эмбриональное развитие и особенности ротовой полости

• Ротовая полость развивается из эктодермы, в отличие от остальных отделов пищеварительного тракта (энтодерма).
• Эпителий содержит клетки, похожие на клетки кожи (например, меланоциты), что важно для понимания возможной патологии.

Регионы слизистой оболочки ротовой полости

1. Жевательная слизистая (дёсны, твёрдое нёбо).
   • Эпителий ороговевающий или паракератинизированный (защита от механических повреждений).
   • Подслизистая основа практически отсутствует, эпителий плотно сращён с надкостницей.
2. Выстилающая слизистая (губы, щёки, мягкое нёбо, глотка).
   • Эпителий неороговевающий.
   • Подслизистая основа хорошо развита, содержит сосуды, нервы и слюнные железы. Обеспечивает хорошее всасывание (например, для сублингвальных препаратов).
3. Специализированная слизистая (дорсальная поверхность языка).
   • Содержит вкусовые рецепторы.

Строение языка

• Ткань языка: в основном поперечно-полосатая мускулатура с волокнами в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях.
• Поверхности:
  • Дорсальная: специализированная слизистая с сосочками, подслизистая основа почти отсутствует.
  • Вентральная: выстлана обычным неороговевающим эпителием, подслизистая основа развита.
• Сосочки языка (четыре вида):
  1. Нитевидные: покрыты ороговевающим эпителием, выполняют механическую и тактильную функцию. Не содержат вкусовых почек.
  2. Грибовидные: покрыты неороговевающим эпителием, имеют красный оттенок из-за близко расположенных сосудов. Связаны со вкусовыми почками.
  3. Листовидные: хорошо развиты у детей, содержат много вкусовых почек.
  4. Желобоватые (окружённые валом): расположены у корня языка (до 12 штук). Вокруг них находится желобок, куда открываются малые слюнные железы (железы фон Эбнера), вымывающие частицы. Связаны преимущественно с восприятием горького вкуса.

Вкусовые почки (луковицы)

• Расположены в эпителиальных складках сосочков.
• Клеточный состав:
  • Рецепторные клетки: формируют синапсы с нервными окончаниями (черепные нервы VII, IX, X).
  • Поддерживающие клетки: синтезируют гликопротеины.
  • Базальные клетки: обеспечивают обновление клеток почки (каждые ~10 дней).
• Вкус воспринимается только при растворении молекул в слюне.

Механизмы восприятия вкуса

• Солёный: вход ионов Na⁺ через амилорид-чувствительные каналы → деполяризация.
• Кислый: вход протонов (H⁺) блокирует K⁺-каналы → деполяризация.
• Сладкий, горький, умами: активация рецептора → G-белок → фосфолипаза C → инозитолтрифосфат (IP₃) → выход Ca²⁺ из запасов и/или деполяризация через Na⁺-каналы.
• Общий финал для всех вкусов: повышение внутриклеточного Ca²⁺ → выброс нейромедиатора → передача сигнала на нейрон.

Слюнные железы

• Происхождение: эктодерма.
• Секреторные отделы (ацинусы):
  • Серозные (белковые): пирамидальные клетки с базофильной цитоплазмой (много РНК), круглым ядром. Секретируют ферменты (например, α-амилазу).
  • Слизистые: высокие клетки со светлой цитоплазмой, уплощённым ядром у основания. Секретируют слизь.
  • Смешанные: слизистые клетки в центре, серозные на периферии в виде полулуний (полулуний Джиануцци).
• Клетки миоэпителиальные: охватывают концевые отделы и протоки, сокращаясь, способствуют выбросу слюны.
• Система протоков:
  • Вставочные (внутридольковые): однослойный кубический эпителий. Добавляют бикарбонаты, забирают хлор.
  • Исчерченные (внутридольковые): однослойный цилиндрический эпителий со складками базальной мембраны и митохондриями. Активно реабсорбируют Na⁺, секретируют K⁺, делая слюну гипотонической. Наиболее развиты в околоушной железе.
  • Выводные (междольковые и общий): эпителий постепенно переходит в многослойный плоский неороговевающий.
• Состав слюны: вода, α-амилаза, лизоцим (антибактериальный), секреторный иммуноглобулин А.
• Крупные слюнные железы:
  • Околоушная: только серозные ацинусы.
  • Поднижнечелюстная: преимущественно серозные, немного смешанных.
  • Подъязычная: преимущественно слизистые, немного смешанных.

Глотка

• Отделы и выстилка:
  • Носоглотка — многорядный реснитчатый эпителий.
  • Ротоглотка и гортаноглотка — многослойный плоский неороговевающий эпителий.
• Мышечная оболочка: поперечно-полосатая мускулатура (контролируется сознанием при глотании).
• Лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера: барьер для антигенов. Включает небные, трубные, глоточную (аденоиды) и язычную миндалины. Миндалины не имеют афферентных лимфатических сосудов, они «фильтруют» антигены и направляют их в региональные лимфоузлы.

Эмбриональное развитие глотки (жаберные карманы)

• 1-й карман → слуховая (евстахиева) труба.
• 2-й карман → небные миндалины.
• 3-й карман → нижние паращитовидные железы и тимус.
• 4-й карман → верхние паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца (предшественники C-клеток щитовидной железы).

Пищевод

Общий план строения пищеварительной трубки (на примере пищевода):

1. Слизистая оболочка:
   • Эпителий: многослойный плоский неороговевающий (у человека).
   • Собственная пластинка: рыхлая соединительная ткань. В нижней части — кардиальные железы (как в желудке).
   • Мышечная пластинка слизистой: гладкие миоциты, обеспечивают смыкание просвета.
2. Подслизистая основа: содержит собственные железы пищевода, вырабатывающие слизь, и нервное сплетение Мейснера.
3. Мышечная оболочка:
   • Верхняя треть — поперечно-полосатая мускулатура.
   • Средняя треть — смешанная.
   • Нижняя треть — гладкая мускулатура.
   • Содержит межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха.
4. Наружная оболочка:
   • На большей части — адвентиция (рыхлая соединительная ткань).
   • Под диафрагмой (абдоминальный отдел) — серозная оболочка (адвентиция, покрытая мезотелием).