Особенности хордовых и строение ланцетника
Ключевые тезисы
- Для хордовых характерны три ключевые особенности: нервная трубка, хорда и глотка, прорезанная жаберными щелями.
- Кровеносная система ланцетника — важный шаг к формированию замкнутой системы, но ещё не полноценна (нет сердца, высокого давления, настоящих почек).
- Атриальная полость у ланцетника — это полость, образованная складками тела и выстланная кожным эпителием, выполняющая несколько функций.
- Выделительная система ланцетника устроена остроумно, но примитивно, используя принцип фильтрации через «булавовидные» клетки.
Кровеносная система: замкнутая или нет?
- Замкнутая кровеносная система — кровь течёт по сосудам и всё время соприкасается со специальными клетками эндотелия, выстилающими стенки сосудов.
- Незамкнутая система — кровь попадает в полости (лакуны), образованные другими типами клеток.
- У ланцетника система не совсем замкнутая, но заготовка для неё уже есть. Есть брюшная аорта и другие пульсирующие участки, но нет настоящего сердца.
- Артерии — сосуды, по которым кровь течёт от сердца (даже если она венозная, как у водных позвоночных, идущая к жабрам).
- Вены — сосуды, по которым кровь течёт к сердцу.
- Отсутствие сердца и, как следствие, высокого артериального давления, объясняет, почему у ланцетника нет компактных фильтрующих почек.
Атриальная полость ланцетника
- Это полость, образованная сросшимися складками тела, внутрь которой заключена внешняя среда. Она выстлана эпидермисом кожи.
- Внутренние органы (например, гонады) находятся в теле, но свисают в эту полость, создавая иллюзию, что лежат в ней.
- Функции атриальной полости:
- Возможно, играла роль стабилизатора при движении у предков.
- Позволяет подключать поперечно-полосатую мускулатуру (поперечная мышца на её дне) для создания давления и резкого выброса воды через атриопор, очищая жаберные щели от мусора. Это более эффективно, чем работа только ресничного эпителия.
- Часто упоминается как защита жаберных щель у закапывающихся животных, но предки, вероятно, были не роющими.
Выделительная система ланцетника
- Устроена на основе сегментарных трубочек (нефридиев), открывающихся в атриальную полость.
- Основа — «булавовидные» клетки. Каждая такая клетка имеет вырост, образующий трубочку со щелями. Внутри трубочки работает жгутик, создающий ток жидкости.
- При работе жгутика в трубочке создаётся разрежение, благодаря которому жидкость из близлежащих капилляров поступает через стенки для фильтрации.
- Чтобы тонкостенный «пузырёк» клетки не слипался от разрежения, его поддерживает «арматура» из отростков специальных клеток — подоцитов.
- Выделительная и половая системы у ланцетника автономны, выводных протоков у гонад нет — половые продукты выходят через разрывы стенок.
Подтип Оболочники (Tunicata)
Ключевые тезисы
- По современным данным, оболочники (туникаты) генетически ближе к позвоночным, чем ланцетники.
- Взрослые формы утратили характерные черты хордовых (хорду, нервную трубку), сохранив только глотку с жаберными щелями.
- Принадлежность к хордовым безоговорочно доказана только благодаря изучению свободноплавающей личинки, которая имеет все ключевые признаки (хорду, нервную трубку, сегментированную мускулатуру).
Класс Асцидии (Ascidiae)
Взрослая сидячая форма:
- Тело похоже на бочку с двумя сифонами (ротовым и клоакальным), прикреплено к субстрату.
- Покрыто туникой — оболочкой из вещества, близкого к целлюлозе, которую выделяют клетки эпидермиса. Часто имеют яркую окраску.
- Под туникой — кожа и мускулатура (кольцевая и продольная), способная резко сжимать тело.
- Внутреннее строение:
- Объёмная глотка пронизана множеством жаберных отверстий (стигм). Имеется эндостиль и наджаберная борозда — слизистый фильтр для сбора пищи.
- Нет хорды и нервной трубки. Есть лишь спинной ганглий.
- Кровеносная система незамкнутая. Есть пульсирующий сосуд, гоняющий кровь по лакунам.
- Выделительной системы практически нет. Продукты азотистого обмена накапливаются в клетках «почек накопления» на всю жизнь.
- Гермафродиты. Оплодотворение перекрёстное. Сперматозоиды соседней особи, попав в ротовой сифон, через подглоточную железу дают сигнал ганглию, который временно отключает слизистый фильтр, позволяя им проникнуть к яйцеклеткам в атриальную полость.
Личинка асцидии:
- Свободноплавающая, мелкая (около 1 мм), существует несколько дней.
- Имеет хорду (упрощённую), нервную трубку с мозговым пузырём на конце и хвост с сегментированной мускулатурой — это доказывает принадлежность к хордовым.
- В мозговом пузыре есть органы для ориентации: светочувствительный глазок и статоцист (орган равновесия в виде «грибка» с тяжёлой шляпкой).
- Не питается, пищеварительная система не развита.
- Метаморфоз: Личинка прикрепляется к субстрату, происходит кардинальная перестройка: хвост и хорда рассасываются, органы смещаются, формируется атриальная полость, прорываются сифоны. Нервная трубка редуцируется до ганглия.
Размножение асцидий:
- Половое — с помощью личинки для расселения и увеличения генетического разнообразия.
- Вегетативное (бесполое) — почкование, образует колонии. Позволяет тиражировать удачный генотип в благоприятном месте.
Класс Сальпы (Salpae) и другие
- Свободноплавающие пелагические организмы. Тело прозрачное, бочонкообразное.
- Движение за счёт реактивной тяги: кольцевая мускулатура выталкивает воду через клоакальный сифон.
- Имеют сложные жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений, иногда образующих сложные плавучие колонии (например, огнетелки).
Выводы
- Ланцетник демонстрирует базовый «чертёж» хордового животного с зачатками важных систем (кровеносной, выделительной).
- Оболочники — пример глубокого эволюционного компромисса: взрослые формы, перейдя к сидячему образу жизни, утратили многие продвинутые черты, но сохранили их в личиночной стадии, что и выдаёт их происхождение.
- Разнообразие жизненных циклов (чередование поколений, метаморфоз) у оболочников отражает эволюционные эксперименты по освоению среды и оптимизации размножения (тиражирование успешного генотипа и расселение для генетического разнообразия).