Конспект

Базидиомицеты: общая характеристика и жизненный цикл

Ключевые тезисы

• Базидиомицеты — наземные организмы, встречающиеся повсеместно.
• Вегетативное тело представлено септированным мицелием (гаплоидным или дикариотическим).
• Доминирующей в жизненном цикле является долгоживущая и трофически самостоятельная дикариотическая стадия.
• Половое размножение завершается образованием экзогенных спор (базидиоспор) на особых структурах — базидиях.
• Включают важные группы паразитов растений: ржавчинные и головнёвые грибы.

Основное содержание

Экология и вегетативное тело

• Встречаются во всех местообитаниях, но преобладают наземные формы.
• По типу питания: сапротрофы, паразиты (часто высокоспециализированные к определённым видам растений), симбионты (образуют экто- и эндомикоризу). Крайне редко (доли процента) участвуют в образовании лишайников.
• Вегетативное тело — септированный мицелий. Может быть гаплоидным (первичный мицелий) или дикариотическим (вторичный мицелий).
• Строение септ различается:
  • Простые (у головнёвых).
  • Утончённые в центре (у ржавчинных).
  • Долипоровые (расширенные в центре, характерны для многих базидиомицетов). Могут быть дополнительно покрыты мембранным колпачком — рarentосомой.
• Клеточная стенка содержит хитин и глюкан. Хитозан отсутствует.
• Возможны дрожжевые стадии.

Жизненный цикл и размножение

• Вегетативное размножение: фрагментация мицелия, почкование.
• Бесполое размножение: осуществляется экзогенными спорами — конидиями.
• Половой процесс: соматогамия (слияние вегетативных мицелиев) или сперматизация.
• Восстановление дикариона происходит по типу пряжки (в отличие от "крючка" у аскомицетов). Пряжка — характерный признак дикариотического мицелия базидиомицетов.
• Образование базидиоспор:
  1. В апикальной клетке дикариотического мицелия ядра сливаются (кариогамия), образуя диплоидное ядро.
  2. Следует редукционное деление (мейоз), образуется 4 гаплоидных ядра.
  3. Ядра мигрируют в выросты на поверхности клетки, которые отшнуровываются, формируя 4 экзогенные базидиоспоры.
• Жизненный цикл — дикариотический с очень короткой диплоидной стадией (молодая базидия).

Типы базидий

Классификация по двум независимым признакам:

1. По количеству клеток:
   • Холобазидия — одноклеточная.
   • Фрагмобазидия — многоклеточная (септированная).
2. По морфологии:
   • Гомобазидия — более-менее однородная по строению.
   • Гетеробазидия — разделена на гипобазидию (нижняя часть) и эпибазидию (верхняя часть, несущая стеригмы с базидиоспорами).

Сравнительная характеристика основных отделов грибов

Класс Pucciniomycetes (Ржавчинные грибы)

Общая характеристика

• Септы простые, утончённые в центре. Клеточная стенка содержит маннозу.
• Экология: облигатные паразиты высших растений с высокой специализацией. Мицелий эндофитный (распространяется по межклетникам), образует гаустории.
• Жизненный цикл: сложный, с явлением полиморфизма — последовательной сменой нескольких стадий бесполого размножения.
• Половой процесс: сперматизация.
• Базидия: фрагмобазидия.

Жизненный цикл Puccinia graminis (на примере пары барбарис-пшеница)

1. 0 стадия (гаплоидная): Базидиоспора попадает на барбарис → гаплоидный мицелий → формирует пикниды (сперматангии) на верхней стороне листа. Продуцируют спермации.
2. I стадия (дикариотическая): После сперматизации формируется дикариотический мицелий на нижней стороне листа барбариса → образует эцидии с эциоспорами. Задача — сменить хозяина.
3. II стадия (дикариотическая): Эциоспоры заражают пшеницу → дикариотический мицелий → образует урединии с урединиоспорами (летние, тонкостенные, орнаментированные). Задача — перезаражать пшеницу в течение лета.
4. III стадия (дикариотическая): К осени на пшенице формируются телии с телиоспорами (зимующие, толстостенные, двухклеточные).
5. IV стадия: Весной телиоспора прорастает в фрагмобазидию, на которой образуются базидиоспоры. Цикл замыкается.

Примеры для изучения:

• Puccinia graminis (двухозяйный паразит).
• Phragmidium rubi-idaei (паразит малины, однохозяйный, телиоспоры многоклеточные).

Класс Ustilaginomycetes (Головнёвые грибы)

Общая характеристика

• Септы простые или долипоровые (без родительской мембраны).
• Экология: облигатные биотрофные паразиты высших растений с высокой специализацией.
• Паразитической является только дикариотическая стадия. Гаплоидная стадия может быть сапротрофной (мицелий или почкующиеся клетки).
• Полиморфизм не выражен.
• Типы дикариотизации: слияние вегетативных мицелиев, почкующихся клеток, базидиоспор при прорастании или внутри формирующейся базидиоспоры.
• Типы заражения растения-хозяина:
  • Меристемная раневая инфекция (через повреждения, напр., Ustilago maydis на кукурузе).
  • Проростковая инфекция (заражение прорастающего корня, напр., Tilletia tritici на пшенице).
  • Генеративная инфекция (заражение через пестик, двухлетний цикл, напр., Ustilago avenae / tritici — пыльная головня овса/пшеницы).

Основные семейства и представители

• Семейство Ustilaginaceae: урединиоспоры прорастают в фрагмобазидию.
  • Ustilago maydis (пузырчатая головня кукурузы) — раневая инфекция.
  • Ustilago avenae / tritici (пыльная головня) — генеративная инфекция.
• Семейство Tilletiaceae: формируется холобазидия, базидиоспоры сливаются до прорастания.
  • Tilletia tritici (твёрдая/вонючая головня пшеницы) — проростковая инфекция. Телиоспоры с сетчатой орнаментацией.
  • Urocystis ranunculi (паразит лютика). Телиоспоры окружены стерильными клетками, образуя спорокучку.

Сравнительная характеристика ржавчинных и головнёвых грибов

Выводы
Базидиомицеты — высокоорганизованная группа грибов с доминирующей дикариотической стадией и уникальным механизмом образования экзогенных спор на базидиях. Их эволюция тесно связана с растениями, о чём свидетельствуют сложные жизненные циклы высокоспециализированных паразитов — ржавчинных и головнёвых грибов.