Конспект

Строение и функции клетки: мембраны и органеллы

Ключевые тезисы

• Клеточная мембрана построена по жидкостно-мозаичной модели, где белки встроены в липидный бислой и обладают подвижностью.
• Транспорт через мембрану делится на трансмембранный (для малых молекул) и везикулярный (для крупных частиц).
• Основные мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) образуют единую систему синтеза, модификации, сортировки и транспорта веществ.
• Цитоскелет (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты) обеспечивает структуру, движение клетки и внутриклеточный транспорт.

Основное содержание

Клеточная мембрана: состав и структура

Мембрана состоит из трёх основных компонентов: липидов, белков и сахаров.

• Жидкостно-мозаичная модель описывает мембрану как липидный бислой, в который встроены белки, способные перемещаться в горизонтальной плоскости.
• Белки бывают:
  • Интегральные (трансмембранные) — полностью пронизывают мембрану.
  • Периферические — не погружены в гидрофобный слой, присоединены к другим белкам или углеводам.

Липиды мембраны:

1. Фосфолипиды (фосфоглицериды) — основа бислоя. Имеют гидрофильную «головку» (фосфатная группа) и гидрофобные «хвосты» (жирные кислоты). Основные виды: фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин.
2. Сфинголипиды — на основе спирта сфингозина. Включают церамиды, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды.
3. Холестерол — регулирует текучесть мембраны. В низких концентрациях повышает текучесть, в высоких — стабилизирует и делает мембрану более жёсткой.

Липидные рафты (микродомены) — участки мембраны с повышенной плотностью за счёт высокой концентрации холестерола и длинных насыщенных жирных кислот. Здесь удерживаются вместе группы белков, выполняющих сходные функции (например, передача сигнала).

Гликокаликс

Наружный слой клеточной мембраны, состоящий из разветвлённых цепей сахаров, присоединённых к белкам (гликопротеины) или реже к липидам (гликолипиды).
Функции:

• Клеточная идентификация (подобно QR-коду для иммунной системы).
• Рецепция.
• Участие в межклеточных контактах.
• В клетках кишечника удерживает пищеварительные ферменты для эффективного всасывания.

Транспорт через мембрану

Трансмембранный транспорт (для малых молекул):

• Пассивный (по градиенту концентрации):
  • Простая диффузия.
  • Облегчённая диффузия (через каналы или с помощью белков-переносчиков).
  • Осмос (движение воды).
• Активный (против градиента концентрации с затратой энергии):
  • Первичный — напрямую использует энергию АТФ (например, Na⁺/K⁺-насос).
  • Вторичный — использует энергию градиента другого вещества, созданного первичным транспортом. Бывает симпорт (вещества движутся в одном направлении) и антипорт (в противоположных).

Везикулярный транспорт (для крупных частиц):

• Эндоцитоз — поглощение веществ клеткой:
  • Фагоцитоз — поглощение крупных твёрдых частиц (с формированием псевдоподий).
  • Пиноцитоз — поглощение жидкости и мелких частиц (с формированием впячиваний).
  • Рецептор-опосредованный эндоцитоз — избирательное поглощение лигандов, связавшихся со специфическими рецепторами. Зависит от белка клатрина, который полимеризуется, формируя везикулу.
• Экзоцитоз — выделение веществ из клетки. Может быть конститутивным (постоянным) или регулируемым (например, секреция гормонов).

Внеклеточные везикулы — «посылки», которые клетки выделяют для обмена информацией и веществами:

• Экзосомы (мелкие, до 150 нм) — формируются путём эндоцитоза, содержат фрагменты цитоплазмы, микро-РНК. Перспективны для безклеточной терапии.
• Микровезикулы (крупнее) — позволяют обмениваться целыми органеллами (например, митохондриями между нейронами и поддерживающими клетками).
• Апоптосомы — образуются при гибели клетки путём апоптоза.

Мембранные органеллы

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

• Гладкая ЭПС (агранулярная): синтез липидов и фосфолипидов (донор мембран), синтез стероидных гормонов, детоксикация (с участием цитохрома P450), депонирование ионов Ca²⁺.
• Шероховатая ЭПС (гранулярная, с рибосомами): синтез белков, предназначенных для экспорта, мембран, лизосом или комплекса Гольджи.
  • Функции: сегрегация белков, начальное гликозилирование, сборка мультисубъединичных белков, контроль качества укладки (фолдинга) белков.
  • ERAD (расщепление белков, ассоциированное с ЭПС) — механизм контроля качества, который уничтожает неправильно свёрнутые белки (например, вирусные) с помощью протеасомы.

Комплекс Гольджи
Стопка изолированных цистерн, имеющая цис- (обращена к ЭПС) и транс- (обращена к периферии) поверхности.
Функции:

• Посттрансляционная модификация белков (гликозилирование, сульфатирование, фосфорилирование, протеолиз).
• Синтез протеогликанов.
• Сортировка и упаковка продуктов синтеза ЭПС в везикулы (секреторные или лизосомальные).
• Синтез лизосом.
• Белки-маркеры: COP I — маркирует везикулы, возвращающиеся в ЭПС; COP II — маркирует везикулы, идущие от ЭПС к Гольджи.
• SNARE-белки обеспечивают адресное слияние везикул с мембраной органеллы-мишени.

Лизосомы
Одномембранные органеллы, содержащие ферменты для внутриклеточного переваривания.

• Защита от самопереваривания: специфические липиды (бисфосфатидные кислоты) и сильное гликозилирование внутренних белков.
• Активация ферментов происходит при закислении среды (накачке ионов H⁺) внутри лизосомы.
• Типы:
  • Первичные — незрелые, с неактивными ферментами.
  • Вторичные (гетеролизосомы) — результат слияния первичной лизосомы с эндосомой, содержат материал для переваривания.
  • Аутофагосомы — образуются для переваривания собственных органелл (например, митохондрий), окружённых мембраной ЭПС.
  • Остаточные тельца — лизосомы с непереваренными остатками.

Аутофагия — процесс утилизации клеточного «мусора» (старых органелл, белков). Регулируется генами ATG и mTOR-киназой. Виды: макроаутофагия, микроаутофагия, шаперон-опосредованная аутофагия.

Пероксисомы
Одномембранные органеллы, размножающиеся делением.
Функции: детоксикация (в т.ч. лекарств и алкоголя), разрушение перекиси водорода (H₂O₂), окисление жирных кислот (вместе с митохондриями).

Митохондрии
Органеллы с двумя мембранами.

• Наружная мембрана: содержит порины, участвует в обмене веществ, содержит моноаминоксидазу (деградация адреналина).
• Внутренняя мембрана: образует кристы, содержит электрон-транспортную цепь и АТФ-синтазу, мало холестерола.
• Матрикс: содержит ДНК, рибосомы, ферменты цикла Кребса и окисления жирных кислот.
• Основная функция — синтез АТФ.

Цитоскелет

Микротрубочки (самые толстые, ~24 нм)

• Состоят из димеров α- и β-тубулина, полимеризуются с затратой ГТФ.
• Имеют полярность: минус-конец (у ядра/центросомы), плюс-конец (на периферии). Обладают динамической нестабильностью (постоянный рост и укорочение).
• Функции: «рельсы» для внутриклеточного транспорта; формируют центриоли, реснички, веретено деления.
• Моторные белки: кинезин (движется к плюс-концу, к периферии), динеин (движется к минус-концу, к центру).

Микрофиламенты (самые тонкие, ~7 нм)

• Состоят из глобулярного актина (G-актин), полимеризующегося в фибриллярные нити (F-актин) с затратой АТФ.
• Функции: движение всей клетки (образование псевдоподий), поддержание формы, клеточное сокращение (с миозином), формирование микроворсинок.
• Регуляторные белки: пучкующие (фимбрин), разрывающие (гельзолин), кэпирующие (тропомодулин), сшивающие (филамин), моторные (миозин).

Промежуточные филаменты (диаметр промежуточный)

• Специфичны для типа ткани: кератины (эпителий), виментин (соединительная ткань), десмин (мышцы), нейрофиламенты (нейроны).
• Функция: обеспечение механической прочности. Используются в диагностике для типирования опухолей.

Выводы

• Строение и состав клеточных компонентов напрямую определяют их функции.
• Процессы в клетке (транспорт, синтез, деградация) тесно взаимосвязаны и строго регулируются.
• Знание клеточных механизмов лежит в основе понимания многих физиологических и патологических процессов, а также современных терапевтических подходов.