🍬 Углеводы: структура, классификация и метаболизм

Углеводы: структура, классификация и метаболизм

Ключевые тезисы:

Углеводы — органические соединения с общей формулой Cx(H₂O)y.
Делятся на моносахариды, дисахариды и полисахариды.
Основная функция — энергетическая, также выполняют запасающую, структурную и другие роли.
Метаболизм углеводов включает катаболизм (распад с выделением энергии) и анаболизм (синтез с затратой энергии).

Классификация углеводов

Моносахариды

Один "вагончик", базовые структурные единицы.

Пентозы (5 атомов C): рибоза, дезоксирибоза.
Гексозы (6 атомов C): глюкоза, галактоза, фруктоза.

Производные моносахаридов

"Апгрейденые" формы моносахаридов.

Уроновые кислоты: производные гексоз с карбоксильной группой в 6-м положении (например, глюкуроновая кислота).
Аминосахара: производные моносахаридов с аминогруппой (например, глюкозамин).

Дисахариды

Два соединённых "вагончика".

Сахароза: глюкоза + фруктоза.
Мальтоза: глюкоза + глюкоза.
Лактоза: галактоза + глюкоза.

Полисахариды

Длинные цепи (биологические полимеры) из повторяющихся мономеров.

Гомополисахариды (одинаковые звенья):
- Целлюлоза (из β-глюкозы): линейная структура, защитная функция в растениях.
- Крахмал и гликоген (из α-глюкозы): разветвлённые структуры, запасающая функция (крахмал — в растениях, гликоген — в животных).
Гетерополисахариды (разные звенья):
- Часто состоят из повторяющихся дисахаридных звеньев (уроновая кислота + аминосахар), образуя гликозаминогликаны (гликаны).
- Пример: гиалуроновая кислота.
- Могут входить в состав протеогликанов (комплексы с белками), заполняющих межклеточное пространство.

Метаболизм углеводов: общий взгляд

Катаболизм: распад сложных молекул на простые с выделением энергии (АТФ).
Анаболизм: синтез сложных молекул из простых с затратой энергии (АТФ).

Катаболизм углеводов

1. Переваривание и всасывание

Начинается в ротовой полости под действием α-амилазы слюны (расщепляет внутренние α-1,4-гликозидные связи крахмала/гликогена → декстрины).
В кишечнике панкреатическая α-амилаза расщепляет декстрины до дисахаридов.
Пристеночное пищеварение в тонком кишечнике: ферменты (мальтаза, сахараза, лактаза) расщепляют дисахариды до моносахаридов.
Всасывание моносахаридов:
- Фруктоза: пассивный транспорт через GLUT5 (без затрат АТФ).
- Глюкоза и галактоза: вторично-активный транспорт (сопряжён с Na⁺, косвенно требует АТФ).

2. Превращение в глюкозу

Организм извлекает энергию только из глюкозы. Другие моносахариды превращаются в неё:

Галактоза → глюкоза (через УДФ-галактозу).
Фруктоза → глюкоза (длинный путь, частично совпадает с гликолизом).
Дефекты ферментов приводят к накоплению моносахаридов в крови (галактоземия, фруктоземия).

3. Транспорт в клетки

Осуществляется белками-переносчиками GLUT (14 типов).

GLUT1: инсулиннезависимый транспорт в жизненно важные ткани (нервная ткань, эритроциты и др.).
GLUT4: инсулинозависимый транспорт (в скелетных мышцах, миокарде, жировой ткани). Открывается только при связывании инсулина с рецептором.

4. Мобилизация запасов (гликогенолиз)

Гликоген печени поддерживает уровень глюкозы в крови между приёмами пищи (запасов хватает на 12-18 часов).
Гликоген мышц используется только для локальных нужд при нагрузке.
Ключевой фермент: гликогенфосфорилаза (расщепляет α-1,4-связи с образованием глюкозо-1-фосфата).
Регуляция гликогенолиза:
- Активация: адреналин, глюкагон, ионы Ca²⁺, АМФ (сигнал нехватки энергии).
- Эти сигналы активируют протеинкиназу, которая фосфорилирует ключевые ферменты.

5. Гликолиз (расщепление глюкозы до пирувата)

Подготовительный этап: затрата 2 АТФ для активации глюкозы.
Второй этап: образование 4 АТФ и 2 NADH (на каждую молекулу глюкозы, так как она распадается на две триозы).
Судьба пирувата зависит от наличия кислорода:
- Аэробные условия (есть O₂): пируват → ацетил-КоА → цикл Кребса → много АТФ.
- Анаэробные условия (нет O₂): пируват → лактат (молочная кислота).

6. Энергетический выход

Анаэробный гликолиз: 1 глюкоза → 2 АТФ (чистый выход).
Аэробное окисление: 1 глюкоза → ~32 АТФ (с учётом цикла Кребса и окислительного фосфорилирования).

Анаболизм углеводов

1. Глюконеогенез (синтез глюкозы из неуглеводов)

Необходим для поддержания уровня глюкозы в крови при гипогликемии.

Субстраты: лактат, пируват, глицерол, глюкогенные аминокислоты (дают оксалоацетат).
Локализация: в основном в печени и почках.
Ключевой момент: обход трёх необратимых реакций гликолиза с помощью других ферментов (карбоксилаз, фосфатаз).
Цикл Кори: циклический процесс между мышцами/эритроцитами и печенью.
- Мышцы/эритроциты: глюкоза → лактат (гликолиз).
- Лактат с кровью → в печень.
- Печень: лактат → глюкоза (глюконеогенез).
- Глюкоза возвращается в кровь → к мышцам.
Энергозатратность: синтез 1 глюкозы требует 6 АТФ (или эквивалентов).
Регуляция: стимулируется глюкагоном, глюкокортикоидами, ацетил-КоА и АТФ (сигналы избытка энергии).

2. Синтез гликогена (гликогенез)

-## Запасание глюкозы в виде гликогена

Локализация: основные запасы — в печени и мышцах.
Процесс:
1. Глюкоза → глюкозо-6-фосфат → глюкозо-1-фосфат.
2. Глюкозо-1-фосфат + УТФ → УДФ-глюкоза.
3. Гликогенсинтаза присоединяет глюкозу к растущей цепи (удлинение).
4. Ветвящий фермент создаёт α-1,6-связи, формируя разветвления.
Регуляция синтеза:
- Стимулируется инсулином (при гипергликемии).
- Инсулин активирует протеинфосфатазы, которые дефосфорилируют и активируют гликогенсинтазу.
- Одновременно инсулин и глюкокортикоиды увеличивают синтез новых молекул гликогенсинтазы.

Выводы

Углеводы — ключевой источник энергии и структурный компонент клеток.
Их метаболизм — тонко регулируемый баланс между катаболизмом (высвобождение энергии) и анаболизмом (синтез и запасание).
Глюкоза — центральная молекула метаболизма; все другие моносахариды превращаются в неё.
Наличие или отсутствие кислорода кардинально меняет энергетическую эффективность расщепления глюкозы (2 АТФ против 32 АТФ).
Печень