Конспект

Мышечные ткани. Общая характеристика и скелетная мышечная ткань

Ключевые тезисы

• Мышечные ткани — группа тканей разного происхождения, объединённых наличием специализированного сократительного аппарата.
• Главная функция — сократительная.
• Основные типы: поперечно-полосатые (скелетная и сердечная) и гладкие.
• Морфофункциональная единица скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (симпласт).
• Сокращение происходит по модели скользящих нитей (актиновых и миозиновых).

Основное содержание

Общие признаки мышечных тканей

1. Наличие специализированного сократительного аппарата.
2. Ткань внутренней среды (в норме не контактирует с окружающей средой).
3. Вытянутая форма клеток и волокон (цилиндрическая, веретенообразная).
4. Мало межклеточного вещества.
5. Отсутствие полярности клеток (обмен веществ по всей поверхности).
6. Наличие функциональных аппаратов: сократительного, опорного, мембранного, трофического, нервного.
7. Для сокращения необходим ион кальция (Ca²⁺).
8. Функция обеспечивается тесной связью с нервной системой.
9. Белок промежуточных филаментов — десмин (маркер для дифференциации).

Функциональные аппараты мышечных тканей

Сократительный аппарат

• Представлен миофиламентами двух типов:
  • Толстые (12 нм): состоят из белка миозина. Имеют миозиновые головки с АТФазной активностью.
  • Тонкие (7 нм): состоят из:
    1. Сократительного белка актина.
    2. Регуляторных белков тропонина и тропомиозина.
• Саркомер — структурная единица миофибриллы (расположен между двумя Z-линиями).
• Механизм сокращения: модель скользящих нитей (тонкие актиновые нити скользят между толстыми миозиновыми, длина нитей не меняется).

Опорный аппарат

• Включает: базальную мембрану, сарколемму (плазмолемму мышечного волокна), элементы цитоскелета (белок десмин, титин).

Мембранный аппарат

• Саркоплазматическая сеть (видоизменённая агранулярная ЭПС): депонирует и высвобождает ионы Ca²⁺.
• Т-трубочки (впячивания сарколеммы): проводят волну деполяризации внутрь волокна.
• Триада: две терминальные цистерны саркоплазматической сети + одна Т-трубочка.

Трофический аппарат

• Митохондрии (расположены цепочками между миофибриллами).
• Включения:
  • Углеводные (гликоген, ~1% массы волокна).
  • Липидные (капли жира).
  • Пигментные (миоглобин — кислород-связывающий пигмент, определяет красный цвет).

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

Источник развития: мезодерма (сомиты).

Состав ткани:

1. Скелетное мышечное волокно (симпласт) — морфофункциональная единица.
2. Миосателлиты — камбиальные (стволовые) клетки, обеспечивающие регенерацию.
3. Основное вещество (содержит ретикулярные волокна).

Характеристика мышечного волокна:

• Форма: вытянутый цилиндр с заострёнными концами.
• Длина: от 100 мкм до 10 см. Диаметр: 10–100 мкм.
• Многоядерное (десятки-сотни ядер), ядра расположены на периферии.
• Цитоплазма — саркоплазма, содержит органеллы общего значения и специальные — миофибриллы.

Структура миофибриллы и саркомера

• Саркомер (участок между двумя Z-линиями) включает:
  • I-диск (изотропный, светлый): содержит только тонкие актиновые нити.
  • A-диск (анизотропный, тёмный): содержит толстые миозиновые нити и частично актиновые.
  • Z-линия (телофрагма): белковая решётка из десмина, место прикрепления актиновых нитей.
  • H-полоска: светлая зона в центре A-диска (только миозин).
  • M-линия (мезофрагма): в центре H-полоски, место прикрепления миозиновых нитей.
  • Зона перекрытия: наиболее тёмная часть A-диска, где актиновые и миозиновые нити перекрываются.

Гистофизиология сокращения

1. Нервный импульс по соматической (произвольной) нервной системе доходит до нервно-мышечного окончания.
2. Волна деполяризации по сарколемме распространяется вглубь по Т-трубочкам.
3. Деполяризация Т-трубочек активирует кальциевые насосы мембран саркоплазматической сети.
4. Ионы Ca²⁺ высвобождаются в саркоплазму.
5. Ca²⁺ запускает взаимодействие актина и миозина, расщепление АТФ и скольжение нитей.
6. Укорачиваются саркомеры, миофибриллы и всё мышечное волокно.

Типы мышечных волокон

• Красные волокна: большой диаметр, много миоглобина и митохондрий, аэробное окисление. Медленные, неутомляемые.
• Белые волокна: меньший диаметр, мало миоглобина, много гликогена, анаэробное окисление. Быстрые, но легко утомляемые.
• Соотношение типов волокон генетически детерминировано (определяет склонность к спринтерским или стайерским нагрузкам).

Скелетная мышца как орган

Соединительнотканные компоненты (прослойки):

1. Эндомизий (рыхлая соединительная ткань) — окружает каждое мышечное волокно.
2. Перимизий (плотная неоформленная соединительная ткань) — окружает пучки мышечных волокон.
3. Эпимизий (плотная неоформленная соединительная ткань) — покрывает всю мышцу снаружи.

Иннервация и кровоснабжение

• Двигательные окончания (моторные бляшки) — на каждом мышечном волокне.
• Чувствительные окончания — расположены в перимизии.
• Кровоснабжение богатое: каждое волокно оплетено сетью капилляров.

Регенерация

• Клеточная — за счёт деления миосателлитов.
• Внутриклеточная — обновление и гипертрофия внутриклеточных структур (миофибрилл, митохондрий).
• При бездействии — атрофия мышечных волокон, при нагрузке — компенсаторная гипертрофия.

Выводы

• Скелетная мышечная ткань — высокоспециализированная, произвольно контролируемая система.
• Её структурная организация (от миофиламентов до целой мышцы) строго упорядочена и подчинена функции сокращения.
• Функционирование зависит от нервной регуляции, энергообеспечения (митохондрии, гликоген) и баланса ионов кальция.
• Способность к регенерации ограничена и осуществляется в основном за счёт камбиальных клеток-сателлитов.