Конспект

YouTubeЛекция №6 : Мышечные ткани -1. Скелетная мышечная ткань. Скелетная мышца. Гистология.

Мышечные ткани: общая гистология

Ключевые тезисы

  • Мышечные ткани — группа тканей разного происхождения, объединённых наличием специализированного сократительного аппарата.
  • Главная функция — сократительная.
  • Основные типы: поперечно-полосатые (скелетная и сердечная) и гладкие.
  • Морфофункциональная единица скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (симпласт).
  • Сокращение происходит по модели скользящих нитей (Хаксли): тонкие актиновые филаменты скользят между толстыми миозиновыми, длина самих нитей не меняется.

Основное содержание

Общие признаки мышечных тканей

  1. Наличие специализированного сократительного аппарата (миофиламентов).
  2. Ткань внутренней среды (в норме не контактирует с окружающей средой).
  3. Вытянутая форма клеток и волокон (цилиндрическая, веретенообразная).
  4. Мало межклеточного вещества.
  5. Отсутствие полярности клеток (обмен веществ идёт по всей поверхности).
  6. Наличие повторяющихся функциональных аппаратов: сократительного, опорного, мембранного, трофического, нервного.
  7. Для сокращения необходим ион кальция (Ca²⁺).
  8. Функция обеспечивается тесной связью с нервной системой (нарушения могут быть на уровне нерва или мышцы).
  9. Белок промежуточных филаментов — десмин (маркер для дифференциации мышечных тканей, выявляется иммуногистохимически).

Сократительный аппарат и механизм сокращения

Сократительный аппарат представлен миофиламентами:

  • Толстые (миозиновые): диаметр ~12 нм, длина до 1.5 мкм. Состоят из молекул белка миозина (около 200 молекул в нити). Имеют миозиновые головки (около 500 на нити) с АТФазной активностью.
  • Тонкие (актиновые): диаметр ~7 нм, длина ~1 мкм. Состоят из:
    • Сократительного белка актина.
    • Регуляторных белков тропомиозина и тропонина.

Механизм сокращения (модель скользящих нитей): При сокращении тонкие актиновые нити скользят в промежутки между толстыми миозиновыми. Длина нитей не меняется, но общая длина структуры (саркомера) уменьшается.

Функциональные аппараты мышечного волокна (на примере скелетного)

  1. Опорный аппарат:
    • Базальная мембрана (окружает волокно).
    • Сарколемма (плазмолемма мышечного волокна).
    • Элементы цитоскелета (построены из белка десмина).
  2. Мембранный аппарат:
    • Саркоплазматическая сеть (видоизменённая агранулярная ЭПС) с терминальными цистернами. Функции: депонирование и выброс ионов Ca²⁺.
    • Т-трубочки (впячивания сарколеммы). Функция: проведение волны деполяризации (нервного импульса) внутрь волокна.
    • Триада: две терминальные цистерны + одна Т-трубочка. Место передачи сигнала о выбросе Ca²⁺.
  3. Трофический аппарат:
    • Митохондрии (располагаются цепочками между миофибриллами).
    • Включения:
      • Углеводные (гликоген, ~1% массы волокна).
      • Жировые (липидные капли).
      • Пигментные (миоглобин — аналог гемоглобина, накапливает кислород, придаёт красный цвет).

Классификация мышечных тканей

Морфофункциональная классификация

  1. Поперечно-полосатые мышечные ткани (имеют исчерченность):
    • Скелетная мышечная ткань.
    • Сердечная мышечная ткань.
  2. Гладкие мышечные ткани (не имеют исчерченности):
    • Висцеральная гладкомышечная ткань.
    • Миоэпителиальные клетки желёз.
    • Мионейральная ткань (радужка, ресничное тело).

Гистогенетическая классификация (источники развития)

  • Скелетная мышечная ткань → миотом (сомит).
  • Сердечная мышечная ткань → миоэпикардиальная пластинка (висцеральный листок спланхнотома).
  • Висцеральная гладкомышечная ткань → мезенхима.
  • Миоэпителиальные клетки → эктодерма.
  • Мионейральная ткань → нейроэктодерма.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Источник развития: мезодерма (миотом).
Состав ткани:

  1. Скелетное мышечное волокно (морфофункциональная единица, симпласт).
  2. Миосателлиты (камбиальные, стволовые клетки, обеспечивают регенерацию).
  3. Основное вещество (содержит ретикулярные волокна).

Скелетное мышечное волокно

  • Форма: вытянутый цилиндр с заострёнными концами.
  • Размеры: длина от 100 мкм до 10 см, диаметр 10–100 мкм.
  • Ядра: многоядерные (десятки-сотни), вытянутые, расположены на периферии (диагностический признак).
  • Саркоплазма: содержит органеллы общего значения и миофибриллы (органеллы специального значения).

Миофибриллы и саркомер

  • Миофибрилла: органелла специального значения, диаметр ~1 мкм, состоит из последовательно соединённых саркомеров.
  • Саркомер — структурная единица миофибриллы (участок между двумя Z-линиями).
  • Строение саркомера (при электронной микроскопии):
    • Z-линия (телофрагма): белковая решётка из десмина, к которой крепятся тонкие актиновые нити.
    • I-диск (изотропный): светлый диск, состоит только из тонких актиновых нитей.
    • A-диск (анизотропный): тёмный диск, состоит из толстых миозиновых нитей.
    • H-полоска: светлая зона в центре A-диска, содержит только миозиновые нити.
    • Зона перекрытия: тёмные участки на периферии A-диска, где перекрываются актиновые и миозиновые нити.
    • M-линия (мезофрагма): место прикрепления толстых миозиновых нитей.

Физиология сокращения скелетного мышечного волокна

  1. Нервный импульс приходит по соматической (произвольной) нервной системе.
  2. Импульс вызывает деполяризацию сарколеммы в области нервно-мышечного синапса.
  3. Волна деполяризации распространяется по сарколемме и Т-трубочкам.
  4. Деполяризация Т-трубочек активирует кальциевые насосы мембран саркоплазматической сети.
  5. Ионы Ca²⁺ выбрасываются из цистерн в саркоплазму.
  6. Ca²⁺ запускает расщепление АТФ и взаимодействие актина с миозином (активация актомиозинового комплекса).
  7. Происходит скольжение нитей и укорочение саркомеров → сокращение миофибрилл → сокращение всего мышечного волокна и мышцы.
  8. Расслабление: Ca²⁺ закачивается обратно в саркоплазматическую сеть (энергозависимый процесс).

Типы мышечных волокон скелетной мускулатуры

  1. Красные волокна:
    • Большой диаметр.
    • Много миоглобина и митохондрий.
    • Преобладает аэробный тип окисления.
    • Медленные, но устойчивые к утомлению (стайеры).
  2. Белые волокна:
    • Меньший диаметр.
    • Мало миоглобина и митохондрий.
    • Много гликогена, преобладает анаэробный тип окисления.
    • Быстрые, но быстро утомляющиеся (спринтеры).
    • Соотношение типов волокон генетически детерминировано.

Скелетная мышца как орган

Состав мышцы как органа:

  1. Мышечные волокна (объединены в пучки).
  2. Миосателлиты.
  3. Соединительнотканные прослойки:
    • Эндомизий (рыхлая соединительная ткань, окружает каждое волокно).
    • Перимизий (плотная неоформленная соединительная ткань, окружает пучки волокон).
    • Эпимизий (плотная неоформленная соединительная ткань, покрывает всю мышцу снаружи).
  4. Нервные окончания:
    • Двигательные (моторные бляшки на каждом волокне).
    • Чувствительные (расположены в перимизии).
  5. Сосуды (богатая васкуляризация, каждое волокно оплетено капиллярами).

Регенерация скелетной мышечной ткани

  • Клеточная регенерация: осуществляется за счёт миосателлитов (стволовые клетки).
  • Внутриклеточная (гипертрофическая) регенерация: увеличение количества и размеров внутриклеточных структур (миофибрилл, митохондрий) при повышенной нагрузке → компенсаторная гипертрофия мышцы.
  • При бездействии развивается атрофия (уменьшение размера волокон, распад структур).

Выводы

  • Мышечные ткани — высокоспециализированные сократимые ткани, чья работа основана на взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов.
  • Скелетная мышечная ткань имеет сложное многоуровневое строение: от молекулярного (миофиламенты) до органного (мышца).
  • Функция ткани напрямую зависит от её структуры и регулируется нервной системой и ионами кальция.
  • Способность к регенерации (через миосателлиты) и адаптации (гипертрофия/атрофия) обеспечивает пластичность мышечной системы.